Espeletiinae

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Espeletiinae
Espeletia schultzii
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Millerieae
Sottotribù	Espeletiinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Espeletiinae Cuatrec., 1976
Generi
Carramboa Espeletia Tamananthus

Espeletiinae Cuatrec., 1976 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Millerieae).^[1]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl., 1808 che a sua volta è stato dato in ricordo di Don José de Espeleta, viceré di Nuova Grenada.^[2] Il nome scientifico è stato proposto per la prima volta dal botanico spagnolo José Cuatrecasas (1903-1996) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York- 35(1): 48 (1976)" del 1976.^[3]

Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono piante arbustive prive di caule, oppure con cauli disposti a rosetta con foglie marcescenti, oppure alcune specie sono alberi con pochi rami con foglie per lo più concentrate agli apici dei rami; poche specie sono monocarpiche, alcune producono copiose infiorescenze con centinaia di capolini.^[4]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Sono provviste di molti piccoli internodi; alla base sono allargate; talvolta formano larghe rosette basali; facilmente alla base avvolgono il gambo formando una cupola. La lamina ha una forma da lanceolata a fusiforme. La faccia abassiale è sempre densamente ricoperta di peli lanosi. La superficie delle foglie è solcata da vene pennate.

Le infiorescenze, di tipo dicasio o monocasio, con forme da corimbose a panicolate, sono composte da capolini terminali o in posizione ascellare. I capolini sono radiati o discoidi. I capolini normalmente sono formati da un involucro a forma da spirale, campanulata a emisferica, composto da diverse squame (o brattee) disposte su 2 o più serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le squame sono spesse o a consistenza erbacea; la superficie è da glabra a densamente lanosa; la forma è da piatta a cappuccio; in alcuni casi sono provviste di ghiandole; in altri casi sono presenti un paio di grandi brattee erbacee fuse alla base. Il ricettacolo è da convesso a conico, è provvisto di pagliette; può essere provvisto inoltre di tricomi.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio^[5]

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio sono femminili disposti anche su 2 - 5 righe; gli apici delle corolle sono debolmente bilobati o trilobati, qualche volta possono essere ottusi; raramente la corolla può essere bilabiata. Il tubo può essere provvisto di un denso ciuffo di tricomi moniliformi. I fiori del disco sono funzionalmente maschili (raramente sono ermafroditi). Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.^[6]

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.^[6] Le appendici delle antere sono ovate senza tricomi ghiandolari.

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.^[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dei fiori del disco sono fusi insieme e formano uno spesso stilo penicillato; quelli dei fiori del raggio sono anch'essi ingrossati con ampie, parallele e diffuse superfici stigmatiche.

I frutti sono degli acheni. La forma degli acheni è da obcompressa a strettamente obpiramidale leggermente incurvata; la sezione può essere trigona; la superficie è nera, glabra o sparsamente pubescente. Il pappo è assente, molto raramente è formato da poche caduche setole o da 3 scaglie.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama). I principali impollinatori sono le api, i bombi e gli imenotteri apoidei Colletes.^[7]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Mancando il pappo la dispersione a lunga distanza è ridotta a 1 - 3 metri dalla pianta madre. Questo produce un forte isolamento tra gruppi di specie diverse accentuando l'endemismo.^[7]

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è circoscritta alle tre nazioni dell'America Latina: Venezuela, Colombia e Ecuador. La sottotribù comprende soprattutto specie endemiche delle montagne tropicali di queste tre nazioni.^[7] Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione specifica per ogni genere.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza della sottotribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi^[8] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti^[9]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Millerieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Millerieae a sua volta è suddivisa in 8 sottotribù (Espeletiinae è una di queste).

Filogenesi

Questo gruppo inizialmente fu incluso nella tribù Heliantheae (Robinson, 1981^[10]) assieme ad altre 5 sottotribù e con una circoscrizione diversa di generi; solamente in seguito a studi di tipo filogenetico sul DNA la sottotribù venne descritta all'interno della tribù Millerieae.^[11] Alcune ricerche filogenetiche^[12] tuttavia indicano che le Espeletiinae pur essendo un clade ben definito (questo è confermato anche dal numero di sinapomorfie citologiche e morfologiche condivise dai membri di questo gruppo), è "annidiato" all'interno della sottotribù Melampodiinae e strettamente legate ai generi Ichthyothere, Smallanthus, e Rumfordia (generi attualmente assegnati alla sottotribù Milleriinae), e quindi andrebbero considerate come un complesso monofiletico di specie e non una sottotribù separata. In mancanza di ulteriori studi la maggioranza dei botanici mantengono la tassonomia così come è descritta in questa voce.
L'elenco seguente indica le sinapomorfie più importanti di questa sottotribù:^[7]

• la fillotassi delle foglie è a spirale;
• la forma degli acheni è da obpiramidale a prismatica;
• gli acheni sono privi di pappo;
• i fiori del raggio femminili sono fertili, mentre i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
• l'involucro del capolino è pluriseriato, mentre le pagliette del ricettacolo sono persistenti;
• gli steli sono spessi e legnoso;
• la struttura generale della pianta è di tipo xeromorfico;
• il numero cromosomico costante in tutto il gruppo.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 38.^[4]

Composizione della sottotribù

Questa sottotribù comprende 3 generi e circa 91 specie.^[4]

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[4]

• Gruppo 1A: l'habitus delle piante è erbaceo perenne oppure arbustivo (qualche volta sono presenti anche degli alberi), mai formano delle rosette basali; se la base delle foglie formano delle cupole arrotondate con gli steli, allora le foglie sono molto larghe (lunghe 25 - 30 cm) con margini ondulati, con la parte adassiale della superficie ricoperta da bolle poco profonde, con le corolle dei fiori del raggio gialle e i capolini annuenti dopo l'antesi;

• Gruppo 2A: l'habitus delle piante è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie sono provviste di ampie basi, ma mai formano delle cupole rotonde attorno agli steli;

genere Tamananthus.

• Gruppo 2B: l'habitus delle piante è alberoso con foglie a margini ondulati formanti delle cupole rotonde attorno agli steli;

genere Carramboa.

• Gruppo 1B: l'habitus delle piante è tipico delle rosette basali, se si tratta di arbusti o alberi con le foglie e gli steli basali che formano dei cappucci arrotondati, allora le foglie non hanno i margini ondulati, la parte adassiale della superficie è liscia e le corolle dei fiori del raggio sono bianche oppure bianco-verdastre o bianco-porpora, ma mai gialle;

genere Espeletia.

Alcune specie

• 
  Espeletia killipii
• 
  Espeletia grandiflora
• 
  Espeletia pycnophylla
• 
  genere Espeletia
• 
  genere Espeletia
• 
  genere Espeletia

Note

Bibliografia

• Pag. 705 V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 482-83, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 25 gennaio 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Espeletiinae
• Wikispecies contiene informazioni su Espeletiinae

Collegamenti esterni

• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=5e8a92e6-3851-4b57-8754-a52d943755f2^{[collegamento interrotto]} Global Compositae Checklist Database
• Espeletiinae IPNI Database
• Espeletiinae The Espeletia Project

Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica