Polygalaceae

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Polygalaceae
Asemeia ovata
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superrosidi
(clade) Rosidi
(clade) Eurosidi
(clade) Fabidi
Ordine Fabales
Famiglia Polygalaceae
Hoffmanns. & Link, 1809 nom. cons.
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Rosidae
Ordine Polygalales
Famiglia Polygalaceae
Sinonimi

Polygalaceae
Juss

Tribù
  • Xanthophylleae
  • Polygaleae
  • Carpolobieae
  • Moutabeae
Areale

Le Polygalaceae (Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.) sono una famiglia di piante vascolari dell'ordine Fabales, distribuita in tutti i continenti eccetto che in Antartide.[1][2]

Etimologia

Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).

Descrizione

Caratteri chiave della famiglia sono:

  • Foglie semplici
  • Stipole assenti
  • Fiori ipogini
  • Pistillo con 1 ovulo per loculo

Si differenziano dalle Fabaceae per la carena formata solamente da un petalo invece che due.[3][4]

La famiglia comprende alberi, arbusti, liane, erbacee perenni, annuali o parassite (unicamente in Epirixanthes con parassitismo micoeterotrofico[5] per associazione di funghi Glomeromycota).

I fusti sono rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (nettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari.

Le foglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. Polygala verticillata, Polygala glochidiata), a volte scariose (in Epirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. Stipole assenti.

Presentano Infiorescenze terminali o ascellari, in spighe, racemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. Perianzio distinto in calice e corolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da zigomorfi fino ad attinomorfi (in Diclidanthera elliptica Miers) e perfetti (ermafroditi). Calice composto da 5 sepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae)[6]. La corolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base , due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. Nettari presenti.[3][7][4][8]

L'androceo è composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli stami risultano fertili). Antere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare Gineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta pseudomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. Stigma capitato tipo secco, non papillato.

I Frutti sono di forma varia, capsule (a volte alate) loculicide, bacche, drupe (Monninia) secche e indeiscenti, o a samara singola (in Securidaca L.) o bisamara (Ancylotropis e Pteromonnina).

Semi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contenente olii. Due cotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).[9]

Formula fiorale X ,K 5, C 3-5,A 4-10,G 2-3 ovario supero; capsula, samara (in Securidaca L.)[10]

dove:

X= simmetria bilaterale.

Polline

Il polline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in Securidaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia.[11] Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E)[12] dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1,53 per Polygala laureola a un minimo di 0,40 per Heterosamara unbonata.

Biologia

Si riproducono in prevalenza per impollinazione entomofila, cleistogamia presente.

Si diffondono per disseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.

Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpeniche[13]. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). Le piante di questa famiglia accumulano alluminio. Zucchero principale saccarosio. Ciclo C3[14]

Tassonomia

Le Polygalaceae comprendono 30 generi ripartiti in 4 tribù:[2][15][16][17][18][19][20][21][22]

Carpolobieae

Numero di aperture del polline da 7 a 15[11]

  • Atroxima Stapf 1905
  • Carpolobia G. Don 1831

Moutabeae

Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche. Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) calice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10 con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13[11] Accumulatrici di Al. n=14.

Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia

  • Balgoya Morat & Meijden 1991
  • Barnhartia Gleason 1926
  • Diclidanthera Mart. 1827
  • Eriandra P. Royen & Steenis 1852
  • Moutabea Aubl. 1775

Polygaleae

Ghiandole fogliari assenti. Numero di aperture dei granuli pollinici da 8 a 33.[11]

  • Acanthocladus Klotzsch ex Hassk. 1864
  • Ancylotropis B. Eriksen 1993
  • Asemeia Raf. 1833
  • Badiera DC. 1824
  • Bredemeyera Willd. 1801
  • Caamembeca J.F.B. Pastore 2012
  • Comesperma Labill. 1807
  • Epirixanthes Blume 1823
  • Gymnospora (Chodat) J.F.B. Pastore 2013
  • Hebecarpa (Chodat) J.R. Abbott 2011
  • Heterosamara Kuntze 1891
  • Hualania Phil. 1862
  • Monnina Ruiz & Pav. 1798
  • Monrosia Grondona
  • Muraltia DC. 1815 (include Nylandtia)[23]
  • Phlebotaenia Griseb. 1860
  • Polygala L. 1753
  • Polygaloides Haller 1768
  • Pteromonnina B. Eriksen 1993
  • Rhamphopetalum J.F.B.Pastore & M.Mota
  • Rhinotropis (S.F. Blake) J.R. Abbott 2011
  • Salomonia Lour. 1790
  • Securidaca L. 1759

Xanthophylleae

Xanthophyllum arnottianum Chodat

La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (Cronquist, 1981) e successivamente riportata nelle Polygalaceae (APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "xhantos" giallo e φυλλον (phyllos), foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.

Alberi o arbusti alti da 1-3 m fino a 50 m. Foglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; stipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). Infiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti, panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. Perianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. Androceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), diplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate . Gineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.

Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centimetri fino a 15 cm ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.[11]

Distribuzione: paleo tropicale, tropicale, arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)

Chimica: saponine presenti, accumulatori di alluminio

  • Xanthophyllum Roxb. 1820

Incertae sedis

  • Trigoniastrum Miq.

Fossili

  • †Deviacer Manchester
  • †Paleosecuridaca Pigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008

Filogenesi

I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:[5][9][20][24][25][26]

 
 

Surianaceae (gruppouscente) (3-4)

 
Polygalaceae
Xanthophylleae

Xanthophyllum(5-11)

 
 
Moutabeae
 
 

Moutabea(11-13)

 
 

Balgoya(3)

 
 
 
 

Eriandra(6-8)

 
 
 

Barnhartia(7-10)

 
 

Diclidanthera(8-9)

 
 
 
 
 
Carpolobieae
 

Atroxima(7-8)

 
 

Carpolobia (10-15)

 
 
Polygaleae
Clade I
 

Bredemeyera(10-12)

 
 
 

Acanthocladus(8-10)

 
 
 

Gymnospora(?)

 
 
 

Hebecarpa (18-22)

 
 

Badiera(8-18)

 
 
 
 
 
Clade II
 
 

Securidaca(8-13)

 
 
 
 

Phlebotaenia (10)

 
 

Rhinotropis

 
 
 
 

Comesperma

 
 
 

Ancylotropis

 
 

Monnina

 
 
 
 
 
 
 
 

Asemeia

 
 

Caamembeca

 
 
 
 

Hualania

 
 
 
 
 

Heterosamara

 
 
 

Polygaloides

 
 

Polygala subgen. Chodatia

 
 
 
 
 

Salomonia

 
 

Epirixanthes

 
 
 
 
 

Polygala subgen. Polygala (Old World Clade)

 
 

Polygala subgen. Polygala (New World Clade)

 
 
 

Muraltia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.[11]

Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1,0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1,0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0,76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleae[11]. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.[11]

Evoluzione

La separazione delle Polygalaceae dalle Surianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (Maastrichtiano) 66,9 Ma circa, e da lì a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo Paleocene 60,q4 Ma circa. Per quanto riguarda la comparsa dell'elaiosoma si ritiene sia avvenuto, su base molecolare, circa tra i 54,0 e 50,5 Ma[9][27].

Note

  1. ^ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b (EN) Polygalaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 9/4/2023.
  3. ^ a b Neotropical Polygalaceae, su kew.org.
  4. ^ a b Botanica sistematica, un approccio filogenetico, Piccin, p. 391.
  5. ^ a b Mennes CB, Moerland MS, Rath M, Smets EF, Merckx VSFT., Evolution of mycoheterotrophy in Polygalaceae: The case of Epirixanthes [collegamento interrotto], in Am J Bot, vol. 102, n. 4, 2015, pp. 598-608, DOI:10.3732/ajb.1400549.
  6. ^ Gerardo Aymard, POLYGALACEAE. Flora of Venezuelan Guayana, Vol. 8: 316-347. Missouri Botanical Garden..
  7. ^ Polygalaceae Juss., su www1.biologie.uni-hamburg.de.
  8. ^ Maarten J. M. Christenhusz , Michael F. Fay, Mark W. Chase, Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, Kew Royal Botanic Garden, p. 291, ISBN 978-1842466346.
  9. ^ a b c Forest F, Chase MW, Persson C, Crane PR, Hawkins JA., The role of biotic and abiotic factors in evolution of ant dispersal in the milkwort family (Polygalaceae), in Evolution, vol. 61, n. 7, 2007, pp. 1675-1694, DOI:10.1111/j.1558-5646.2007.00138.x.
  10. ^ B. Wallnöfer*, A new species of Securidaca L. (Polygalaceae) from Peru, in Ann. Naturhist. Mus. Wien.
  11. ^ a b c d e f g h (EN) Hannah Banks, Bente B. Klitgaard e Frances Claxton, Pollen morphology of the family Polygalaceae (Fabales), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 156, n. 2, 1º febbraio 2008, pp. 253-289, DOI:10.1111/j.1095-8339.2007.00723.x. URL consultato il 20 giugno 2018.
  12. ^ W. Punt, P.P. Hoen e S. Blackmore, Glossary of pollen and spore terminology, in Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 143, n. 1-2, 2007-01, pp. 1-81, DOI:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008. URL consultato il 20 giugno 2018.
  13. ^ (EN) Marie-Aleth Lacaille-Dubois e Anne-Claire Mitaine-Offer, Triterpene Saponins from Polygalaceae, in Phytochemistry Reviews, vol. 4, n. 2-3, 2005-07, pp. 139-149, DOI:10.1007/s11101-005-2606-6. URL consultato il 21 giugno 2018.
  14. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 giugno 2018.
  15. ^ Abbott JR., Notes on the disintegration of Polygala (Polygalaceae), with four new genera for the flora of North America, in Journal of the Botanical Research Institute of Texas, vol. 5, n. 1, 2011, pp. 125-137, JSTOR 41972495.
  16. ^ Pastore JFB., Caamembeca: Generic status and new name for Polygala subgenus Ligustrina (Polygalaceae), in Kew Bull, vol. 67, n. 3, 2012, pp. 435-442, DOI:10.1007/s12225-012-9360-x.
  17. ^ Pastore JFB, Rodrigues de Moraes PL., Generic status and lectotypifications for Gymnospora (Polygalaceae), in Novon, vol. 22, n. 3, 2013, pp. 304-306, DOI:10.3417/2010113.
  18. ^ Abbott JR, Pastore JFB, Preliminary synopsis of the genus Hebecarpa (Polygalaceae), in Kew Bull, vol. 70, 2015, p. 39, DOI:10.1007/s12225-015-9589-2.
  19. ^ Freire-Fierro A., Systematics of Monnina (Polygalaceae) (Ph.D.), Drexel University, 2015. URL consultato il 16 giugno 2018 (archiviato dall'url originale il 19 marzo 2017).
  20. ^ a b Pastore JFB, Abbott JR, Neubig KM, Whitten WM, Mascarenhas RB, Almeida Mota MC, van den Berg C., A molecular phylogeny and taxonomic notes in Caamembeca (Polygalaceae), in Syst Bot, vol. 42, n. 1, 2017, pp. 54-62, DOI:10.1600/036364417X694935.
  21. ^ Xanthophyllaceae, su www1.biologie.uni-hamburg.de.
  22. ^ R. Van Der Meijden, Systematic and Evolution of Xhantophyllum (Polygalaceae), in Laiden University Press, Leiden botanical series vol.7, 1982.
  23. ^ (EN) Félix Forest e John C. Manning, Evidence for Inclusion of South African Endemic Nylandtia in Muraltia (Polygalaceae), in Systematic Botany, vol. 31, n. 3, 1º luglio 2006, pp. 525-532, DOI:10.1600/036364406778388566. URL consultato il 20 giugno 2018.
  24. ^ Persson C., Phylogenetic relationships in Polygalaceae based on plastid DNA sequences from the trnL–F region, in Taxon, vol. 50, 3 (Golden Jubilee Part 5), 2001, pp. 763-779, DOI:10.2307/1223706, JSTOR 1223706.
  25. ^ Bello MA, Bruneau A, Forest F, Hawkins JA., Elusive relationships within order Fabales: Phylogenetic analyses using matK and rbcL sequence data, in Syst Bot, vol. 34, n. 1, 2009, pp. 102-114, DOI:10.1600/036364409787602348.
  26. ^ Abbott JR., Phylogeny of the Polygalaceae and a revision of Badiera (PDF) (Ph.D.), University of Florida, 2009. URL consultato il 16 giugno 2018 (archiviato dall'url originale il 16 giugno 2020).
  27. ^ M. A. Bello, A. Bruneau, F. Forest e J. A. Hawkins, Elusive Relationships Within Order Fabales: Phylogenetic Analyses Using matK and rbcL Sequence Data 1, in Systematic Botany (2009),, vol. 34, (1), pp. 102-114.

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