Tripolium

Tripolium
Tripolium pannonicum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae Bellis lineage
Sottotribù	Bellidinae
Genere	Tripolium Nees., 1832
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Genere	Tripolium
Specie
(Vedi testo)

Tripolium Nees., 1832 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (Bellis lineage) e sottotribù Bellidinae.^[1][2][3]

Etimologia

Il nome del genere potrebbe derivare da Teofrasto (371 a.C. - 287 a.C.), filosofo e botanico greco antico, per indicare (uno sviluppo) a tre tempi.^[4] Ma altre etimologie lo fanno derivare dalla parola greca "polios" (= canuto, grigio-biancastro) per indicare la trasformazione del pappo durante l'antesi.^[5]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (1776-1858) nella pubblicazione " Genera et Species Asterearum" ( Gen. Sp. Aster. 10, 152) del 1832.^[6]

Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo brevemente perenne o anche biennale. Inoltre sono specie alofite e glabre.^{[7][8][9][10][11][12]}

Fusto. Il caule è eretto e molto breve; alla sua sommità si trova l'infiorescenza. La parte sotterranea è un rizoma fibroso.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato e si distinguono in basali e cauline:

• foglie basali: sono picciolate con forme oblanceolate-spatolate; la consistenza è succulenta; sono trinervate e scarsamente seghettate;
• foglie cauline: sono sessili e con dimensioni minori.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da alcuni capolini (5 - 20) in libere formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme cilindrico-campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lanceolate a oblunghe, con apici da arrotondati a ottusi, con bordi scariosi, a consistenza erbacea e glabre, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su due o tre serie. Il ricettacolo, alveolato e fimbriato, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piano-convessa.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 10 a 30 per capolino (talvolta sono assenti); sono femminili (fertili) e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa) allargata;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[13]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula allargata può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, blu o porpora;
  • fiori del disco: la forma è strettamente tubulare-imbutiforme bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma più o meno lanceolata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono ottuse; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che di tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[11][14]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali e separate.^[15] I due bracci dello stilo hanno una forma lanceolata.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno delle forme oblunghe compresse con due coste longitudinali; la superficie è strigosa, talvolta con punti ghiandolosi; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; il frutto è indeiscente;
• pappo: il pappo è formato da alcune setole bianco-sporco su più serie. Il pappo è accrescente dopo l'antesi (due volte l'involucro). Talvolta è caduco.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Eurasia (escluse aree tropicali) e Africa (nord-occidentale).^[3]

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Tripolium (insieme alla sottotribù Bellidinae) è incluso nel lignaggio "Bellis lineage". Bellidinae fa parte dell'areale eurasiatico. Da un punto di vista filogenetico i generi Galatella e Tripolium, all'interno della sottotribù Bellidinae, formano un "gruppo fratello". I due generi si sono diversificati dal gruppo delle Astereae, e quindi hanno colonizzato il bacino del Mediterraneo da circa 10 milioni di anni fa.^[19]

Per alcuni Autori questo genere fa parte del "Galatella group" insieme ai generi Galatella e Crinitina. Il genere Crinitina Soják attualmente è considerato un sinonimo del genere Galatella Cass..^[20] L'altro gruppo della sottotribù è "Bellis group".^[2]

In precedenti trattazioni Tripolium era descritto all'interno della sottotribù Asterinae.^[11]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio evidenziando la struttura del genere Tripolium.^[10]

	_"Galatella_group"_   Tripolium     Galatella     _"Bellis_group"_   Bellium     Bellis

I caratteri distintivi del genere sono:^[11]

• le piante sono succulente e alofite;
• l'involucro bratteale è glabro;
• il pappo, pluriseriato, dopo l'antesi si allunga (3 - 4 volte l'achenio).

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.^[21]

Elenco delle specie

Questo genere ha 3 specie:^[3]

• Tripolium albosetum Vasjukov & Saksonov
• Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz.
• Tripolium sorrentinoi (Tod.) Raimondo & Greuter

Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie:^[21]

• 1A: il portamento è erbaceo perenne; la ramosità è verso l'alto; il diametro dei capolini è di 2,5 mm;

Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. - Astro marino: l'altezza massima della pianta è di 3 - 12 cm; il ciclo biologico è perenne (o bienne); la forma biologica è emicriptofita bienne (H bienn); il tipo corologico è Eurasiatico (Alofita); l'habitat tipico sono le argille e sabbie umide e salate; in Italia è una specie presente soprattutto al centro e al sud.

• 1B: il portamento è cespuglioso; la ramosità si sviluppa fin dalla base; il diametro dei capolini è di 1 - 1,5 mm;

Tripolium sorrentinoi (Tod.) Raimondo & Greuter - Astro di Sorrentino: l'altezza massima della pianta è di 8 - 40 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le argille umide; in Italia è una specie presente in Sicilia (rara) fino ad una quota compresa tra 300 - 1.000 m s.l.m..

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[3]

• Tripolion Raf.

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• Omar Fiz-Palacios & Virginia Valcarcel, Imbalanced diversification of two Mediterranean sister genera (Bellis and Bellium, Asteraceae) within the same time frame, in Plant Systematics and Evolution, vol. 295, 2011, pp. 109-118.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• Tripolium Royal Botanic Gardens KEW - Database