Rybiki

Rybiki

Zygentoma
Börner, 1904
Okres istnienia: kreda–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 145/0 145/0
Rybik cukrowy (Lepisma saccharina)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	sześcionogi
Nadgromada	jawnoszczękie
Gromada	owady
Podgromada	Dicondylia
Rząd	rybiki
Synonimy
Thysanura sensu stricto
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Rybiki (Zygentoma) – rząd owadów z podgromady Dicondylia, tradycyjnie zaliczany do owadów bezskrzydłych. Obejmuje około 500 gatunków. Ciało mają spłaszczone, porośnięte szczecinkami, a zwykle też łuskami, zakończone parą przysadek odwłokowych i nicią końcową. Rozmnażają się z zaplemnieniem za pośrednictwem spermatoforu lub partenogenetycznie. Przechodzą rozwój prosty i linieją także po osiągnięciu dojrzałości. Prowadzą skryty tryb życia. Grupa kosmopolityczna, ale głównie tropikalna. Pojawiły się prawdopodobnie w dewonie, ale ich pewny zapis kopalny zaczyna się w kredzie. Gatunki synantropijne notowane są jako szkodniki magazynowe, biblioteczne i muzealne.

Budowa

Rybiki mają ciało średnich jak na owady rozmiarów^[1], nieco grzbietobrzusznie przypłaszczone, w większości przypadków szerokie z przodu i wyraźnie zwężające się ku tyłowi^[2]. Oskórek jest stosunkowo cienki^[3], z wyjątkiem osobników świeżo wylęgniętych i niektórych przedstawicieli Nicoletiidae pokryty łuskami. Łuska wykształcona jest w formie cienkiej, w zarysie owalnej, trapezowatej lub wachlarzowatej płytki, wzmocnionej grubszą listewką, bezbarwnej lub brunatnej, czasem srebrzyście połyskującej^[2]. Refleksy na łusce niekiedy układają się w pasy^[3]. Na całym ciele znaleźć można szczecinki makroskopowe (makrochety), które grają dużą rolę w oznaczaniu rybików (zobacz: chetotaksja). Szczecinki te mogą występować pojedynczo, w pęczkach, szeregach lub grzebieniach; mogą być gładkie, pokryte zadziorami, orzęsione lub pierzaste; ich wierzchołek może być ostry lub rozdwojony^[3][2]. Ponadto na pokrycie ciała składają się mniejsze szczecinki (mikrochety) oraz włoski zmysłowe. Te ostatnie zwykle są cienkie i długie, ale na czułkach mogą przybierać formę pręcikowatą, dwuramienną, czteroramienną lub banieczkowatą^[2].

Głowa u Euzygentoma jest prognatyczna, a pozostałych hipognatyczna^[4]. Oczy złożone tworzą nieliczne omatidia, które mogą być zgrupowane lub odseparowane od siebie. U niektórych oczy ulegają całkowitemu zanikowi. Przyoczka występują tylko u Archizygentoma^[3], w liczbie trzech^[5]. Czułki są różnie długie, niekiedy dłuższe od ciała. Buduje je wiele członów, które ku wierzchołkowi stają się węższe, dłuższe i wtórnie podzielone^[2]. Aparat gębowy jest dobrze rozwinięty, przystosowany do żucia^[2]. Tęgie żuwaczki mają część tnącą (incisivum), wyposażoną na górnej powierzchni w silnie zesklerotyzowane ząbki, i płynnie przechodzącą w część molarną, która z kolei, z wyjątkiem Lepidotrichidae, zaopatrzona jest w pędzelek^[6][2]. Połączenie żuwaczki z głową jest podobnie jak u owadów uskrzydlonych dikondyliczne: tylny staw tworzy kłykieć (condylus) żuwaczki i panewka stawowa (acetabulum) puszki głowowej, a przedni panewka stawowa żuwaczki i kłykieć podpoliczka^[7]. Szczęki są słabszej niż żuwaczki budowy, zaopatrzone w szereg ząbków na dośrodkowej krawędzi części wewnętrznej, a niekiedy ponadto w grzebykowaty wyrostek w części wierzchołkowej^[3], określany mianem prosteki. Głaszczki szczękowe są zbudowane z 5 członów, ale niekiedy ostatni może być wtórnie podzielony na 2 człony^[8]. Warga dolna wyposażona jest w zbudowane z 4 członów głaszczki wargowe^[2] oraz gruczoły wargowe^[3].

Tułów ma najwyżej słabo wypukłe tergity, mniej więcej trójkątne sternity oraz dwie pary przetchlinek: na śródtułowiu i zatułowiu^[3]. Odnóża są dość krótkie^[2], o silnie nabrzmiałych biodrach^[1], stopach zbudowanych z 2–5 członów oraz przedstopiach zaopatrzonych w parę pazurków i empodium^[3]. Skrzydeł brak zupełnie^[2][3].

Spośród jedenastu segmentów budujących odwłok dziesiąty cechuje się redukcją tergitu, a ostatni przekształcony jest w przysadkę (nić) końcową^[3]. Po bokach dziesiątego segmentu sterczy para przysadek odwłokowych podobnych długością do końcowej. Wyrostki rylcowe występują na ósmym i dziewiątym segmencie, rzadziej też na siódmym lub brak ich zupełnie^[2][3]. Woreczki biodrowe spotyka się u nielicznych gatunków na sternitach od drugiego do siódmego^[3]. U samic płytki brzuszne segmentów od siódmego do dziewiątego, a u samców tylko dziewiątego podzielone są na parę koksosternitów^[2]. Samica ma otwór płciowy na ósmym segmencie i członowane, rurkowate pokładełko powstałe z przekształconych gonapofizów. Osadzony na dziewiątym sternicie aparat kopulacyjny samca ma dwa przewody wytryskowe i dwuczłonowe, czasem rozdzielone na szczycie prącie^[2][3]. Po parze przetchlinek występuje na segmentach odwłoka od pierwszego do ósmego^[3].

Układ pokarmowy, z wyjątkiem rybikowatych, ma w różnym stopniu zredukowane lub całkiem zanikłe wole i przedżołądek. Jelito środkowe może być zaopatrzone w zastawki. W jelicie tylnym występować mogą wyposażone w brodawki odbytowe fałdy. Cewki Malpighiego występują w liczbie od czterech do ośmiu. Wewnętrzny układ rozrodczy samicy cechują jajniki zbudowane z 2–5 (u Archizygentoma 7^[4]) owarioli panoistycznych i połączone we wspólny jajowód. U samca występują trzy pary jąder^[3].

Biologia i ekologia

Gatunki wolno żyjące prowadzą skryty tryb życia, bytując pod kamieniami, gałęziami, kłodami, korą pniaków starych drzew, w ściółce, wierzchniej warstwie gleby, szczelinach skalnych i jaskiniach^[8][3][2]. Żerują one na glonach, strzępkach grzybów, butwiejących liściach, rozkładającym się drewnie i innych szczątkach roślinnych, a prawdopodobnie też szczątkach martwych owadów^[3][2]. Jako jedne z nielicznych sześcionogów samodzielnie wytwarzają celulazy niezbędne do rozkładu celulozy^[3]. Część gatunków wykazuje inkwilinizm i zasiedla termitiery (termitofile) lub gniazda mrówek (myrmekofile), w tym drugim przypadku żerując na ich zapasach pokarmowych, a nawet podkradając płyn wymieniany przez mrówki w trakcie trofalaksji. Nieliczne gatunki synantropijne zasiedlają mieszkania i magazyny, gdzie żerują na resztkach zostawionych przez człowieka^[3][2].

U rybików brak kopulacji, natomiast występują złożone zaloty, obejmujące bieganie, ocieranie i poklepywanie się partnerów. W ostatniej ich fazie samiec składa gruszkowate spermatofory i przędzie nici, które ułatwiają naprowadzenie na nie samicy. W zależności od gatunku samica podejmuje za pomocą pokładełka cały spermatofor lub tylko jego górny fragment zawierający nasienie. Zdarza się także rozmnażanie przez partenogenezę^[3]. Jaja składane są w rozmaitych szczelinach^[2]. Bruzdkują częściowo powierzchniowo^[9]. Rozwój pozazarodkowy rybików jest prosty (ametaboliczny). Dojrzałość płciową osiągają po 2–3 latach, ale wylinki przechodzą również po jej uzyskaniu^[3][2].

Rozprzestrzenienie

Takson kosmopolityczny, znany ze wszystkich kontynentów^[2], z Antarktydą włącznie^[8], jednak preferujący klimat ciepły, a w klimacie chłodniejszym ograniczony do gatunków synantropijnych i myrmekofilnych^[2]. Owady te występują głównie na małych i średnich wysokościach, ale rodzaj Lepidospora notuje się w Himalajach na rzędnych do 4500 m n.p.m. Gatunki synantropijne często mają zasięg kosmopolityczny lub pantropikalny wskutek rozwleczenia przez człowieka^[8].

W Polsce występują trzy gatunki: Nicoletia phytophila, rybik cukrowy i być może rybik piekarniczy (oznaczenie niepewne)^[2].

Systematyka i ewolucja

Dawniej rybiki wyróżniano jako Lepismoidea w randze podrzędu w obrębie rzędu szczeciogonków, a ten z kolei klasyfikowano w podgromadzie owadów bezskrzydłych^[2]. Później wyniesiono je wraz z przerzutkami do rangi osobnego rzędu w tej podgromadzie^[10], która po wyłączeniu z owadów skrytoszczękich tożsama była ze szczeciogonkami. Późniejsze badania, m.in. z zakresu anatomii porównawczej^[9], embriologii^[11] i biologii molekularnej^[12][13] wykazały bliższe pokrewieństwo między rybikami i owadami uskrzydlonymi niż między nimi a przerzutkami. Hennig w 1953 roku utworzył dla kladu obejmującego rybiki i uskrzydlone nazwę Dicondylia nawiązującą do ich wyjątkowej cechy: dwukłykciowego połączenia żuwaczek z puszką głowową^[12].

Zapis kopalny rybików jest skąpy, ale zakłada się, że pojawiły się nie później niż w dewonie^[1][12]. W okolicach Gilboa w stanie Nowy Jork odnaleziono izolowane fragmenty oskórka owadów bezskrzydłych pochodzące z dewonu, ale nie da się stwierdzić czy należą do rybików czy przerzutek^[6][12]. W 1996 Kluge opisał pochodzącego z karbonu owada bezskrzydłego: Carbotriplura kukalovae, umieszczając go w nowym rzędzie Carbotriplurida^[14], jednak Grimaldi i Engel w pracy z 2005 zaznaczyli, że może to być rybik^[12]. Pogląd ten został zrewidowany przez Staniczka i innych w 2014 – według nich może on stanowić formę przejściową pomiędzy rybikami a owadami uskrzydlonymi^[15], w związku z czym został przez Srokę i innych zaliczony do kladu Paranotalia^[16]. Wątpliwa jest również klasyfikacja jako rybika dolnokarbońskiego Ramsdelepidion schusteri^[17].

Najstarsze niewątpliwe szczątki rybika to dwie skamieniałości należące do niezidentyfikowanego gatunku Lepismatidae, które znalezione zostały w Brazylii i pochodzą z aptu w kredzie^[18]. Poza tym zapis kopalny rybików ograniczony jest do kredowych i trzeciorzędowych inkluzji w bursztynie^[1][12]. Z birmańskiego albu w kredzie znane są inkluzje Burmalepisma cretacicum. Z eocenu znane są Lepidotrix pilifera i Allacrotelsa dubia zachowane w bałtyckim bursztynie. Sprzed 20–30 mln lat pochodzą inkluzje rodzajów Archeatelura, Trinemurodes, Hemitrinemura, Ctenolepisma, Protolepisma i Paleograssiella. Możliwe, że rybikami były także znane z oligocenu Onycholepisma arizonae i Onychomachilis fischeri^[17].

Dotychczas opisano około 500 gatunków rybików^[1]. Ich podział na niższe taksony był wielokrotnie rewidowany. Współczesna, oparta na filogenezie systematyka przedstawia się następująco^[4][3]:

• podrząd: Archizygentoma
  • rodzina: Tricholepidiidae
• podrząd: Neozygentoma
  • infrarząd: †Parazygentoma
    • rodzina: †Lepidotrichidae
  • infrarząd: Euzygentoma
    • rodzina: Ateluridae
    • rodzina: Lepismatidae – rybikowate
    • rodzina: Maindroniidae
    • rodzina: Nicoletiidae

Znaczenie gospodarcze

Synantropijne rybiki bywają notowane jako szkodniki zwłaszcza w archiwach, bibliotekach i muzeach. Mogą niszczyć tapety, stare dokumenty, skórzane oprawy książek, niektóre tkaniny czy zbiory zielnikowe^[2][8]. Ponadto znane są przypadki wyrządzania przez nie szkód w magazynowanych i transportowanych na statkach produktach spożywczych takich jak mąka i orzeszki ziemne. Do gatunków wymienianych jako szkodniki należą: rybik cukrowy, rybik piekarniczy, Acrotesla collaris, Ctenolepisma longicaudata, Ctenolepisma lineata, Ctenolepisma rothschildi i Ctenolepisma targioniana^[8].

Ze względu na zdolność rybików do samodzielnego rozkładu lignocelulozy prowadzi się nad nimi badania celem rozwinięcia opłacalnych ekonomicznie metod produkcji biopaliw^[19].

Przypisy