Toinowate

Apocynum androsaemifolium

Systematyka^[1]^[2]

Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

Nadgromada

Gromada

Podgromada

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

astropodobne

Rząd

goryczkowce

Rodzina

toinowate

Nazwa systematyczna

Apocynaceae Juss.
Gen. Pl.: 143. 4 Aug 1789^[3]

Typ nomenklatoryczny

Apocynum L. (1753)^[3]

Multimedia w Wikimedia Commons

Toinowate (Apocynaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych z rzędu goryczkowców. Obejmuje ponad 4,5 tys. gatunków (według niektórych szacunków nawet do ok. 6 tys.^[4]) łączonych w ok. 400 rodzajów^[2]. Toinowate występują głównie na obszarach tropikalnych i subtropikalnych. Rośliny drewniejące są najbardziej zróżnicowane w wilgotnych lasach równikowych i na mokradłach w Azji południowo-wschodniej, rośliny zielne zajmują głównie siedliska okresowo suche. Zasięg nielicznych rodzajów sięga strefy umiarkowanej^[4]. W Polsce rosną dwa gatunki rodzime z rodzajów barwinek Vinca i ciemiężyk Vincetoxicum^[5]. Wielu przedstawicieli wykorzystywanych jest jako źródło związków wykorzystywanych w medycynie i wartościowego drewna (np. Landolphia, Alstonia, Aspidosperma). Rośliny z licznych rodzajów uprawiane są jako ozdobne (np. hoja, plumeria, trojeść, oleander, stefanotis, barwinek, mandewila)^[4].

Morfologia

Pokrój: Przeważnie drzewa, krzewy, liany i rośliny zielne, głównie byliny, rzadko rośliny jednoroczne, w tym nawet efemerydy. Wielu przedstawicieli jest sukulentami^[4].
Liście: Pojedyncze i zwykle całobrzegie. Najczęściej ulistnienie jest naprzeciwległe, nierzadko też okółkowe, rzadko zaś skrętoległe^[4].
Kwiaty: Kwiaty promieniste, obupłciowe, zwykle 5-krotne, często okazałe. Płatki korony są zrośnięte przynajmniej u nasady. Kształt korony jest zróżnicowany – od kołowego, poprzez lejkowaty, dzwonkowaty do rurkowatego, często z łatkami korony nakładającymi się częściowo. Pręciki mają nitki przyrośnięte u nasady do korony, zrośnięte bywają w rurkę lub są wolne. Pylniki często ze skrzydełkami lub strukturami naprowadzającymi zapylacze. Pyłek uwalniany jest jako pojedyncze ziarna, tetrady lub najczęściej jako pyłkowiny. Pyłkowiny z pyłku sklejonego woskiem z dwóch sąsiadujących pylników złączone są stwardniałą wydzieliną główki słupka zwaną uczepkiem. Zalążnia jest górna lub wpół dolna. Powstaje z dwóch owocolistków zrastających się lub pozostających wolnymi i zrastającymi się tylko na szczycie w główce słupka, w której znamię przyjmujące pyłek formuje się od dolnej strony^[4]. Do główki słupka mogą przylegać lub zrastać się z nią główki pręcików, tworząc w ten sposób prętosłup^[6].
Owoce: Zwykle mieszki złączone brzusznie, czasem pojedyncze w wyniku redukcji drugiego. Rzadziej występują jagody, torebki i pestkowce^[4].

Biologia

Wiele gatunków jest trujących z powodu glikozydów i innych alkaloidów^[6]. Często wytwarzają sok mleczny, najczęściej biały, rzadziej żółty, czerwony lub przejrzysty (ten ostatni zwykle u sukulentów z plemienia Ceropegieae)^[4].

Systematyka

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jeden z kladów w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales), rodzina siostrzana dla goryczkowatych z grupy astrowych (okrytonasienne)^[2].

goryczkowce

Rubiaceae marzanowate

	Gelsemiaceae

	Loganiaceae loganiowate

	Gentianaceae goryczkowate

	Apocynaceae toinowate

Podział rodziny według APweb^[2]^[7]

Tradycyjnie w obrębie rodziny wyróżniane były dwie podrodziny – Rauvolfioideae i Apocynoideae. Ponieważ rośliny z wyodrębnianej dawniej rodziny trojeściowatych Asclepiadaceae okazały się być zagnieżdżone w obrębie toinowatych – zostały tu włączone wraz ze swymi podrodzinami Periplocoideae, Secamonoideae i Asclepiadoideae. Dalsze analizy filogenetyczne wykazały, że różne grupy wyodrębniane w randze plemion spośród Rauvolfioideae i Apocynoideae są rozproszone w drzewie filogenetycznym rodziny. Charakter monofiletyczny zachowały tylko (wąsko ujmowane) podrodziny Periplocoideae, Secamonoideae i Asclepiadoideae^[2].

toinowate

Aspidospermateae

Alstonieae

Vinceae

	Willughbeieae

	Tabernaemontaneae

Melodineae

Hunterieae

Amsonieae

Alyxieae

Diplorhynchus

Plumerieae

Carisseae

Wrightieae

Nerieae

Maloutieae

Periplocoideae

	Echiteae

	Mesechiteae

	Odontadenieae

	Rhabdadenieae

	Apocyneae

Baisseeae

	Secamonoideae

	Asclepiadoideae

Plemię Aspidospermateae Miers

Aspidosperma Martius & Zuccarini
Geissospermum Allemão
Haplophyton A. de Candolle
Microplumeria Baillon
Strempeliopsis Bentham & J. D. Hooker
Vallesia Ruiz & Pavón

Plemię Alstonieae G. Don

Alstonia R. Brown
Dyera J. D. Hooker

Plemię Vinceae D. Don.

Catharanthus G. Don – katarantus
Kamettia Kostel.
Kopsia Blume
Laxoplumeria Markgraf
Ochrosia Jussieu
Petchia Livera
Rauvolfia L.
Tonduzia Pittier
Vinca L. – barwinek

Plemię Willughbeieae A. de Candolle

Ancylobothrys Pierre
Bousigonia Pierre
Chamaeclitandra (Stapf) Pichon
Clitandra Bentham
Couma Aublet
Cyclocotyla Stapf
Cylindropsis Pierre
Dictyophleba Pierre
Hancornia Gomes
Lacmellea H. Karsten
Landolphia P. Beauvois
Leuconotis Jack
Orthopichonia H. Huber
Pacouria Aublet
Parahancornia Ducke
Saba (Pichon) Pichon
Vahadenia Stapf
Willughbeia Roxburgh

Plemię Tabernaemontaneae G. Don

Ambelania Aublet
Callichilia Stapf
Calocrater K. Schumann
Carvalhoa K. Schumann
Crioceras Pierre
Macoubea Aublet
Molongum Pichon
Mucoa Zarucchi
Neocouma Pierre
Rhigospira Miers
Schizozygia Baillon
Spongiosperma Zarucchi
Tabernaemontana L.
Tabernanthe Baillon – iboga
Voacanga Thouars

Plemię Melodineae G. Don

Craspidospermum A. de Candolle
Diplorhynchus Ficalho & Hiern
Melodinus J. R. Forster & G. Forster
Pycnobotrya Bentham & J. D. Hooker
Stephanostegia Baillon

Plemię Hunterieae Miers

Gonioma E. Mey.
Hunteria Roxburgh
Picralima Pierre
Pleiocarpa Bentham & Hooker

Plemię Amsonieae M. E. Endress

Amsonia Walter – amsonia

Plemię Alyxieae G. Don

Alyxia R. Brown
Chilocarpus Blume
Condylocarpon Desfontaines
Lepinia Decaisne
Lepiniopsis Valeton
Plectaneia Thouars
Pteralyxia K. Schumann

Plemię Plumerieae E. Meyer

Allamanda L. – alamanda^[8]
Himatanthus Schult.
Mortoniella Woodson
Plumeria L. – plumeria

Plemię Carisseae Dumortier

Acokanthera G. Don
Carissa L.

Plemię Wrightieae G. Don

Pleioceras Baillon
Stephanostema K. Schumann
Wrightia R. Brown

Plemię Nerieae Baillon

Adenium Roem. & Schultes – adenium
Alafia Thouars
Farquharia Stapf
Isonema R. Brown
Nerium L. – oleander
Strophanthus de Candolle

Plemię Malouetieae Müller Argovensis

Allowoodsonia Markgraf
Carruthersia Seem.
Eucorymbia Stapf
Funtumia Stapf
Galactophora Woodson
Holarrhena R. Brown
Kibatalia G. Don
Malouetia A. de Candolle
Malouetiella Pichon
Mascarenhasia A. de Candolle
Neobracea Britton
Pachypodium Lindley – pachypodium^[8]
Spirolobium Baillon

Podrodzina Periplocoideae Endlicher

Atherandra Decaisne
Baroniella Costantin & Gallaud
Baseonema Schlechter & Rendle
Batesanthus N. E. Brown
Buckollia Venter & R. L. Verh.
Camptocarpus Decaisne
Chlorocyathus Oliver
Cryptolepis R. Brown
Cryptostegia R. Brown
Decalepis Wight & Arnott
Ectadium E. Meyer
Epistemma D. V. Field & J. B. Hall
Finlaysonia Wallich
Gymnanthera R. Brown
Hemidesmus R. Brown
Ischnolepis Jumelle & H. Perrier
Maclaudia Venter & Verhoeven
Mondia Skeels
Myriopteron Griffith
Pentopentia Bullock
Pentopetia Decaisne
Periploca L. – obwojnik
Petopentia Bullock
Phyllanthera Blume
Raphionacme Harvey
Sacleuxia Baillon
Sarcorrhiza Bullock
Schlechterella K. Schumann
Stomatostemma N. E. Brown
Streptocaulon Wight & Arnott
Tacazzea Decaisne
Telectadium Baillon
Zygostelma Bentham & J. D. Hooker

Plemię Echiteae Bartling

Artia Guillaumin
Asketanthera Woodson
Echites P. Browne
Ecua Middleton
Hylaea J. F. Morales
Laubertia A. de Candolle
Macropharynx Rusby
Parsonsia R. Brown
Prestonia R. Brown
Rhodocalyx Müller Argovensis
Temnadenia Miers
Thenardia Kunth
Thoreauea J. K. Williams

Plemię Mesechiteae Miers

Allomarkgrafia Woodson
Forsteronia G. Mey.
Mandevilla Lindley – mandewila
Mesechites Müller Argovensis
Tintinnabularia Woodson

Plemię Odontadenieae Miers

Angadenia Miers
Cycladenia Bentham
Elytropus Müller Argovensis
Odontadenia Bentham
Pentalinon Voigt
Pinochia B. F. Hansen & M. E. Endress
Salpinctes Woodson
Secondatia A. de Candolle
Stipecoma Müller Argovensis
Thyrsanthella (Baillon) Pichon

Plemię Rhabdadenieae M. E. Endress

Rhabdadenia Müller Argovensis

Plemię Apocyneae Reichenbach

Aganonerion Spire
Aganosma (Blume) G. Don
Amalocalyx Pierre
Amphineurion (A. de Candolle) Pichon
Anodendron A. de Candolle
Apocynum L. – toina
Baharuia Middleton
Beaumontia Wallich
Chonemorpha G. Don
Cleghornia Wight
Epigynum Wight
Ichnocarpus R. Brown
Ixodonerium Pitard
Micrechites Miquel
Papuechites Markgraf
Parameria Bentham & Hooker
Parepigynium Tsiang & P. T. Li
Pottsia Hooker & Arnott
Sindechites Oliver
Streptoechites Middleton & Livshultz
Urceola Roxburgh
Vallaris Burman f.

Plemię Baisseeae M. Endress

Baissea A. de Candolle
Dewevrella De Wild.
Motandra A. de Candolle
Ocinotis Bentham

Podrodzina Secamonoideae Endlicher

Calyptranthera Klackenberg
Genianthus J. D. Hooker
Goniostemma Wight
Pervillaea Decaisne
Secamone R. Brown
Secamonopsis Jumelle
Toxocarpus Wight & Arnott

Podrodzina Asclepiadoideae Burnett

Plemię Fockeeae H. Kunze, Meve & Liede

Cibirhiza Bruyns
Fockea Endlicher

Plemię Eustegieae Liede & Meve

Emicocarpus K. Schumann & Schlechter
Eustegia R. Brown

Plemię Asclepiadeae Duby

Adelostemma J. D. Hooker
Aidomene Stopp
Anemotrochus Mangelsdorff et al.
Araujia Broterus
Asclepias L. – trojeść
Aspidoglossum E. Meyer
Aspidonepis Nicholas & Goyder
Astephanus R. Brown
Barjonia Decaisne
Blepharodon Decaisne
Calciphila Liede & Meve
Calotropis R. Brown – mleczara
Cordylogyne E. Meyer
Cynanchum L. – obojnik
Diplolepis R. Brown
Ditassa R. Brown
Fanninia Harvey
Fischeria Candolle
Funastrum E. Fournier
Glossonema Decaisne
Glossostelma Schlechter
Gomphocarpus R. Brown
Gonolobus Michaux
Graphistemma (Bentham) Bentham & J. D. Hooker
Gyrostelma E. Fournier
Hemipogon Decaisne
Holostemma R. Brown
Hypolobus E. Fournier
Ibatia Decaisne
Jobinia E. Fournier
Kanahia R. Brown
Lachnostoma Kunth
Lagarinthus E. Meyer
Macroscepis Kunth
Mahawoa Schlechter
Margaretta Oliver
Matelea Aublet
Merrillanthus Chun & Tsiang
Metaplexis R. Brown
Metastelma R. Brown
Microloma R. Brown
Minaria Konno & Rapini
Miraglossum Kupicha
Monsanima Liede & Meve
Morrenia Lindley
Nautonia Decaisne
Nephradenia Decaisne
Odontanthera Wight
Odontostelma Rendle
Oncinema Arnott
Orthosia Decaisne
Oxypetalum R. Brown
Oxystelma R. Brown
Pachycarpus E. Meyer
Parapodium E. Meyer
Pentacyphus Schlechter
Pentarrhinum E. Meyer
Pentastelma Tsiang & P. T. Li
Pentatropis Wight & Arnott
Peplonia Decaisne
Pergularia L.
Petalostelma E. Fournier
Pherotrichis Decaisne
Pseudolachnostoma Morillo
Rhyssostelma Decaisne
Rhytidostemma Morillo
Rojasia Malme
Schizoglossum E. Meyer
Schizostephanus Bentham & J. D. Hooker
Schubertia Martius
Scyphostelma Baillon
Solenostemma Hayne
Stathmostelma K. Schumann
Stelmagonum Baillon
Stenomeria Turczaninow
Stenostelma Schlechter
Tassadia Decaisne
Trachycalymma (K. Schumann) Bullock
Tweedia Hooker & Arnott
Tylodontia Grisebach
Vincetoxicum Wolf – ciemiężyk
Widgrenia Malme
Woodia Schlechter
Xysmalobium R. Brown

Plemię Marsdenieae Bentham

Anatropanthus Schlechter
Anisopus N. E. Brown
Asterostemma Decaisne
Campestigma Costantin
Cathetostemma Blume
Cionura Grisebach
Cosmostigma Wight
Dischidia R. Brown
Dolichopetalum Tsiang
Gongronema (Endlicher) Decaisne
Gunnessia P. I. Forster
Gymnema R. Brown
Heynella Backer
Hoya R. Brown – hoja
Jasminanthes Blume
Lygisma J. D. Hooker
Marsdenia R. Brown
Oreosparte Schlechter
Papuahoya Rodda & Simonsson
Pycnorhachis Bentham & J. D. Hooker
Rhyssolobium E. Meyer
Sarcolobus R. Brown
Stephanotis Thouars – stefanotis
Stigmatorhynchus Schlechter
Telosma Coville
Treutlera J. D. Hooker
Wattakaka Hasskarl

Plemię Ceropegieae Orban

Angolluma R. Munster
Anisotoma Fenzl
Apteranthes J. C. Mikan
Ceropegia L.
Conomitra Fenzl
Dittoceras J. D. Hooker
Emplectanthus N. E. Brown
Heterostemma Wight & Arnott
Leptadenia R. Brown
Neoschumannia Schlechter
Orbeanthus L. C. Leach
Orthanthera Wight
Pentasacme Wight
Piaranthus R. Brown
Riocreuxia Decaisne
Sisyranthus E. Meyer
Tenaris E. Mey.

Incertae sedis:

Bahiella J. F. Morales
Cabucala Pichon
Dregea E. Mey.
Fissiglossum Rusby
Hanghomia Gagnepain & Thenint
Macrosiphonia Müller Argovensis
Neisosperma Rafinesque
Nouettea Pierre
Oncinotis Bentham
Pezisicarpus Vernet
Quiotania Zarucchi
Rhazya Decaisne – razja
Rhynchodia Bentham
Trachelospermum Lem.
Trichosandra Decaisne
Urnularia Stapf
Vallariopsis Woodson
Woytkowskia Woodson

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-02-08] (ang.).
↑ ^a ^b Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A. [w:] James L. Reveal [on-line]. [dostęp 2018-02-08].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 38-40. ISBN 1-55407-206-9.
↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
↑ ^a ^b Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 169-180. ISBN 83-7079-778-4.
↑ List of Genera in APOCYNACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-02-08] (ang.).
↑ ^a ^b MieczysławM. Czekalski MieczysławM., Rośliny ozdobne do dekoracji wnętrz, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 1996, s. 136, ISBN 83-7160-011-9 .