Wtykowate

Coreidae^[1]

Leach, 1815

Okres istnienia: trias późny–dziś

PreꞒ

Ꞓ

237/0

Wtyk straszyk

Systematyka

Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Podgromada

uskrzydlone

Rząd

pluskwiaki

Podrząd

pluskwiaki różnoskrzydłe

Infrarząd

Pentatomomorpha

Nadrodzina

Coreoidea

Rodzina

wtykowate

Synonimy

Coreides Leach, 1815

Systematyka w Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons

Wtykowate (Coreidae) – rodzina owadów z rzędu pluskwiaków i podrzędu różnoskrzydłych. Kosmopolityczna, ale najliczniej reprezentowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Obejmuje ponad 2570 opisanych gatunków, sklasyfikowanych w ponad 500 rodzajach. Wszystkie są fitofagami ssącymi. W zapisie kopalnym znana od karniku w triasie.

Morfologia

Owady o ciele długości od 7 do 45 mm^[2]^[3], w przypadku fauny środkowoeuropejskiej do 20 mm^[3]. Do rodziny tej należą jedne z największych przedstawicieli pluskwiaków lądowych – rodzaj Thasus. Kształt ciała jest zróżnicowany. Dominują formy o ciele przysadzistym, podługowatym do szeroko-owalnego. Zdarzają się jednak formy ciele smukłym i delikatnym. Częsta u wtykowatych jest obecność liściowatego lub innego kształtu wyrostków na drugim lub trzecim członie czułków oraz udach lub goleniach ostatniej pary odnóży. U licznych gatunków na ciele występują guzki lub kolce, zwłaszcza w kątach barkowych. Ubarwienie zwykle jest stonowane, maskujące. U części gatunków tropikalnych występują jaskrawe barwy metaliczne o funkcji mylącej dla napastnika. Mniej liczne gatunki mają kontrastowe ubarwienie ostrzegawcze^[2].

Głowa zwykle jest mała^[2], czworokątna w zarysie^[3]. Czułki osadzone są powyżej linii poprowadzonej przez środki oczu złożonych^[2] i ich nasady są dobrze dostrzegalne w widoku grzbietowym. Za nadustkiem występować może podłużna bruzda, a przy podstawach czułków kolce^[3]. Charakterystyczną cechą rodziny są policzki (bukule) wyciągnięte poza nasady czułków^[4].

Tułów może mieć przedplecze płaskie do silnie uwypuklonego. Powierzchnia tarczki jest gładka lub wyposażona w żeberka^[3]. Dominują formy długoskrzydłe. Formy krótkoskrzydłe i bezskrzydłe spotyka się bardzo rzadko^[5]; formy bezskrzydłe dominują jednak w plemieniu Agriopocorini^[2]. Półpokrywy cechują się obecnością żyłki subkostalnej oraz obecnością licznych żyłek na zakrywkach^[2]^[4]. Gruczoły zapachowe zatułowia mają niewielkie, czasem wyniesione ujście^[4].

Odwłok ma wszystkie przetchlinki umieszczone po stronie brzusznej z wyjątkiem Agriopocorini, u których część przetchlinek umieszczona jest brzegowo i niektóre widoczne są od strony grzbietowej. Sternity segmentów od trzeciego do szóstego mają trzy trichobotria, a segmentów drugiego i siódmego dwa trichobotria^[2]^[4]. Zazwyczaj wewnętrzne laterotergity są wykształcone^[2]. Paratergity ósmy i dziewiąty są oddzielone do tergitów^[4]. Samice mają sternit siódmy zwykle wcięty do połowy długości, ale bywa też wcięty na całej długości, jak i zupełnie wcięcia pozbawiony. Pokładełko ma spłaszczone, płytkowate walwule. Spermateka pozbawiona jest pompy dystalnej, natomiast pompa proksymalna zwykle jest obecna. Kanalik spermateki zazwyczaj jest krótki^[2]^[4].

Jaja wtykowatych zwykle mają nibywieczko (pseudoperculum) w postaci dobrze wyodrębnionej, okrągłej czapeczki. Wśród Pseudophloeinae i Hydarinae spotyka się jednak jaja nibywieczka pozbawione. Mikropyle często są liczne, może być ich do około 60. Stadia larwalne mają ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka zlokalizowane pomiędzy tergitami czwartym i piątym oraz piątym i szóstym^[2].

Biologia i ekologia

Wszystkie wtykowate są fitofagami ssącymi. W większości żerują na nadziemnych, wegetatywnych organach roślin^[2]. Nieliczne wysysają nasiona lub żerują na organach generatywnych^[5]. Spotykane są wśród wtykowatych gatunki polifagiczne, oligofagiczne i monofagiczne. Wiele gatunków, a nawet całych plemion wyspecjalizowanych jest w przedstawicielach bobowatych. Gatunki polifagiczne najczęściej związane są z roślinami jednorocznymi^[2].

Niektóre gatunki potrafią się komunikować, wytwarzając dźwięki poprzez strydulację^[5]. U niektórych gatunków samce wykazują terytorializm. Zajmują niewielką przestrzeń, np. kwiatostan, i toczą o nią walki z innymi samcami. W potyczkach tych wykorzystywane są często powiększone, zaopatrzone w szeregi kolców uda tylnej pary odnóży^[2]. Samice u części gatunków wykazują troskę rodzicielską nosząc jaja przy sobie. Zmniejsza to szansę na zasiedlenie jaj przez parazytoidy^[6].

U niektórych gatunków występuje zjawisko migracji sezonowej, np. z pól uprawnych w góry^[2].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, najliczniej reprezentowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej^[2]. Do fauny krainy palearktycznej zalicza się 305 gatunków z 84 rodzajów^[3]. W Polsce stwierdzono występowanie 17 gatunków (zobacz: wtykowate Polski)^[7]^[3]. Z Australii wykazano 92 gatunki z 46 rodzajów, w tym 25 rodzajów i 64 gatunki endemiczne^[4].

Taksonomia i ewolucja

Do rodziny tej należy ponad 2570 opisanych gatunków^[8], sklasyfikowanych w ponad 500 rodzajach^[3]. Takson ten wprowadzony został w 1815 roku przez Williama Elforda Leacha pod nazwą Coreides^[9]. Autor ów zdefiniował tą rodzinę szerzej, zaliczając doń także taksony klasyfikowane współcześnie wśród wysysowatych i symyczykowatych^[2]. Współcześnie wszystkie te trzy rodziny klasyfikuje się wraz z Hyocephalidae, Stenocephalidae oraz wymarłymi Trisegmentatidae i Yuripopovinidae w nadrodzinie Coreoidea w obrębie infrarzędu Pentatomomorpha^[10].

Sposób podziału wtykowatych na podrodziny i plemiona odznacza się dużą zmiennością na przestrzeni lat i między autorami^[2]^[8]. Współcześnie najczęściej przyjmowany jest podział na 4 podrodziny i 37 plemion^[10]^[8]:

Coreinae Leach, 1815
- Acanthocephalini Stål, 1870
- Acanthocerini Bergroth, 1913
- Acanthocorini Amyot & Serville, 1843
- Agriopocorini Miller, 1954
- Amorbini Stål, 1873
- Anhomoeini Hsiao, 1964
- Anisoscelini Laporte, 1832
- Barreratalpini Brailovsky, 1988
- Chariesterini Stål, 1868
- Chelinideini Blatchley, 1926
- Cloresmini Stål, 1873
- Colpurini Breddin, 1900
- Coreini Leach, 1815
- Cyllarini Stål, 1873
- Daladerini Stål, 1873
- Dasynini Bergroth, 1913
- Discogastrini Stål, 1868
- Gonocerini Mulsant & Rey, 1870
- Homoeocerini Amyot & Serville, 1843
- Hypselonotini Bergroth, 1913
- Latimbini Stål, 1873
- Manocoreini Hsiao, 1964
- Mecocnemini Hsiao, 1964
- Mictini Amyot & Serville, 1843
- Nematopodini Amyot & Serville, 1843
- Petascelini Stål, 1873
- Phyllomorphini Mulsant & Rey, 1870
- Placoscelini Stål, 1868
- Prionotylini Puton, 1872
- Procamptini Ahmad, 1964
- Sinotagini Hsiao, 1963
- Spartocerini Amyot & Serville, 1843
Hydarinae Stål, 1873
Meropachyinae Stål, 1868
- Merocorini Stål, 1870
- Meropachyini Stål, 1868
- Spathophorini Kormilev, 1954
Pseudophloeinae Stål, 1868
- Clavigrallini Stål, 1873
- Pseudophloeini Stål, 1868

Stosowane powszechnie podziały Coreoidea przypuszczalnie nie odzwierciedlają ich filogenezy. Na siostrzaną relację Hydarinae ze smyczykowatymi wskazują wyniki analiz molekularnych Hua i innych z 2008 roku^[11], Songa i innych z 2012 roku^[12], Yuana i innych z 2015 roku^[13] oraz Zhao i innych z 2018 roku^[14]. Według analizy molekularnej Forthmana, Miller i Kimball z 2019 roku Hydarinae zajmują pozycję siostrzaną względem Micrelytrinae w obrębie smyczykowatych, Pseudophloeinae pozycję siostrzaną względem Alydinae (również w obrębie smyczykowatych), a Meropachyinae zagnieżdżają się w obrębie Coreinae^[8].

Najstarsze skamieniałości wtykowatych pochodzą z karniku w triasie i należą do Kerjiecoris oopsis^[15]. Z jury znane są skamieniałości rodzaju Weichangicoris, a z kredy rodzajów Bibiticen^[16], Corioides i Kezuocoris^[17]. Liczniejszy jest zapis kopalny tej rodziny z kenozoiku^[18].

Znaczenie gospodarcze

W rolnictwie niektóre gatunki notowane są jako szkodniki. Dotyczy to zwłaszcza pewnych gatunków strefy tropikalnej i subtropikalnej żerujących na ryżu, fasoli, soi, ogórkach i dyniach^[5]. Przedstawiciele rodzaju Amblypelta są szkodnikami kakaowca, manioku, kokosa, gujawy pospolitej i papai. W Indiach istotne szkody w roślinach strączkowych, w tym nikli indyjskiej, powoduje Clavigralla gibbosa. Z kolei żerujący na opuncjach przedstawiciele rodzaju Chelinidea wykorzystywani są do zwalczania tych roślin w Australii, gdzie są inwazyjne^[19].

Przypisy

↑ Coreidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 274-279. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Barbara Lis, Adam Storiński, Jerzy A. Lis: Heteroptera Poloniae 1: Coreoidea. Bytom: Zakład Poligraficzno-Wydawniczy "Plik", 2008. ISBN 978-83-7164-568-6.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Family Coreidae. [w:] Australian Biological Resources Study. Australian Faunal Directory [on-line]. Australian Government, Department of Agriculture, Water and Environment, 2002-2012. [dostęp 2022-08-29].
↑ ^a ^b ^c ^d Ekkehard Wachmann, Albert Melber, Jürgen Deckert: Wanzen. Band 3: Pentatomomorpha I: Aradoidea (Rindenwanzen), Lygaeoidea (Bodenwanzen u. a.), Pyrrhocoroidea (Feuerwanzen) und Coreoidea (Randwanzen u. a.). (= Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. 78. Teil). Goecke & Evers, Keltern, 2007. ISBN 978-3-937783-29-1.
↑ M. Gomendio, F. García González, P. Reguera, A. Rivero. Male egg carrying in Phyllomorpha laciniata is favoured by natural not sexual selection. „Animal Behaviour”. 75 (3), s. 763–770, 2008. DOI: 10.1016/j.anbehav.2006.12.029.
↑ rodzina: Coreidae Leach, 1815 — wtykowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2022-08-27].
↑ ^a ^b ^c ^d Michael Forthman, Christine W. Miller, Rebecca T. Kimball. Phylogenomic analysis suggests Coreidae and Alydidae (Hemiptera: Heteroptera) are not monophyletic. „Zoologica Scripta”. 48 (4), s. 520-534, 2019. DOI: 10.1111/zsc.12353.
↑ W.E. Leach: Hemiptera. W: Brewster's Edinburgh Encyclopedia. Vol. 9. Edinburgh: John Murray Baldwin & Cradocle, 1815, s. 123.
↑ ^a ^b David C. Eades et al.: family Coreidae Leach, 1815. [w:] Coreoidea Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. [dostęp 2022-08-29].
↑ J. Hua, M. Li, P. Dong, Y. Cui, Q. Xie, W. Bu. Comparative and phylogenomic studies on the mitochondrial genomes of Pentatomomorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera). „BMC Genomics”. 9, s. 610, 2008. DOI: 10.1186/1471-2164-9-610.
↑ N. Song, A.P. Liang, C.P. Bu. A molecular phylogeny of Hemiptera inferred from mitochondrial genome sequences. „PLoS ONE”. 7, s. e48778, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0048778.
↑ M.L. Yuan, Q.L. Zhang, Z.L. Guo, J. Wang, J., Y.Y. Shen. The complete mitochondrial genome of Corizus tetraspilus (Hemiptera: Rhopalidae) and phylogenetic analysis of Pentatomomorpha. „PLoS ONE”. 10, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0129003.
↑ Q. Zhao, J. Wang, M.Q. Wang, B. Cai, H.F.Zhang, J.F. Wei,. Complete mitochondrial genome of Dinorhynchus dybows- kyi (Hemiptera: Pentatomidae: Asopinae) and phylogenetic analysis of Pentatomomorpha species. „Journal of Insect Science”. 18, s. 44, 2018. DOI: 10.1093/jisesa/iey031.
↑ Q.B. Lin. Late Triassic insect fauna from Toksun, Xinjiang. „Acta Palaeontologica Sinica”. 31, s. 313-335, 1992.
↑ Y.C.Y.C. Hong Y.C.Y.C., Insecta, [w:] Palaeontological Atlas of North China, II, Mesozoic Volume, 1984, s. 128-185 .
↑ Y.C. Hong. The study of Early Cretaceous insects of Kezuo, west Liaoning. „Professional Papers of Stratigraphy and Palaeontology”. 18, s. 76-87, 1987.
↑ Family Coreidae Leach 1815. [w:] Fossilworks.org [on-line]. [dostęp 2022-08-29].
↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler: Insect Biodiversity: Science and Society. New York: Wiley-Blackwell, 2009, s. 241. ISBN 978-1-4051-5142-9.

Rodziny pluskwiaków

królestwo: zwierzęta
typ: stawonogi
gromada: owady
podgromada: uskrzydlone
infragromada: nowoskrzydłe
nadrząd: Paraneoptera

Piewiki

Fulgorokształtne

Coleoscytoidea	†Coleoscytidae
Fulgoroidea	Acanaloniidae Achilidae Achilixiidae cybelowate Derbidae Eurybrachidae Flatidae Fulgoridae †Fulgoridiidae Gengidae Hypochthonellidae Kinnaridae †Lalacidae Lophopidae Meenoplidae †Neazoniidae Nogodinidae ocikowate owoszczowate †Perforissidae †Qiyangiricaniidae Ricaniidae sietnicowate szrońcowate szydlakowate Tropiduchidae †Weiwoboidae
Surijokocixioidea	†Surijokocixiidae

Cykadokształtne

Cercopoidea	†Cercopionidae Clastopteridae Epipygidae krasankowate Machaerotidae pienikowate †Procercopidae †Sinoalidae
Cicadoidea	piewikowate Tettigarctidae
Dysmorphoptiloidea	†Dysmorphoptilidae †Eoscarterellidae †Magnacicadiidae
Hylicelloidea	†Chiliocyclidae †Hylicellidae †Mesojabloniidae
Membracoidea	Aetalionidae †Archijassidae Melizoderidae Myerslopiidae skoczkowate zgarbowate
Palaeontinoidea	†Dunstaniidae †Mesogereonidae †Palaeontinidae
Pereborioidea	†Curvicubitidae †Ignotalidae †Pereboriidae
Prosboloidea	†Prosbolidae †Maguviopseidae
Prosbolopseoidea	†Prosbolopseidae

Pluskwiaki różnoskrzydłe

Dipsocoromorpha

Dipsocoroidea	Ceratocombidae †Cuneocoridae Dipsocoridae Hypsipterygidae Schizopteridae
Stemmocryptoidea	Stemmocryptidae

Enicocephalomorpha

Enicocephaloidea	Aenictopecheidae Enicocephalidae

Pluskwiaki półwodne

Gerroidea	nartnikowate Hermatobatidae
Hebroidea	błotnicowate
Hydrometroidea	Macroveliidae poślizgowate
Mesovelioidea	Madeoveliidae Paraphrynoveliidae plesicowate wodziarkowate

Leptopodomorpha

Leptopodoidea	Leotichiidae †Leptaphelocheiridae Leptopodidae Omaniidae †Palaeoleptidae
Saldoidea	Aepophilidae †Archegocimicidae nabrzeżkowate

Pluskwiaki wodne właściwe

Corixoidea	†Shurabellidae wioślakowate
Naucoroidea	Aphelocheiridae †Leptaphelocheiridae Potamocoridae †Triassocoridae żyrytwowate
Nepoidea	Belostomatidae płoszczycowate
Notonectoidea	pluskolcowate
Pleoidea	Helotrephidae †Mesotrephidae pianówkowate †Scaphocoridae
Ochteroidea	Gelastocoridae Ochteridae

Cimicomorpha

Cimicoidea	Curaliidae dziubałkowate pluskwowate Lasiochilidae Lyctocoridae Plokiophilidae Polyctenidae †Torirostratidae Velocipedidae †Vetanthocoridae
Joppeicoidea	Joppeicidae
Miroidea	tasznikowate Microphysidae
Naboidea	Medocostidae zażartkowate
Reduvoidea	Pachynomidae †Ceresopseidae zajadkowate
Thaumastocoroidea	Thaumastocoridae
Tingoidea	†Ebboidae †Hispanocaderidae †Ignotingidae prześwietlikowate

Pentatomomorpha

Aradoidea	†Kobdocoridae korowcowate Termitaphididae
Coreoidea	Hyocephalidae smyczykowate Stenocephalidae †Trisegmentatidae wtykowate wysysowate †Yuripopovinidae
Idiostoloidea	Henicocoridae Idiostolidae
Lygaeoidea	Artheneidae Blissidae brudźcowate Colobathristidae Cryptorhamphidae Malcidae Meschiidae Ninidae Pachygronthidae †Pachymeridiidae płaszczyńcowate sienikowate skupieńcowate smukleńcowate wyłupieniowate wzdęcielowate zwińcowate
Pyrrhocoroidea	kowalowate Largidae
Tarczówki	Aphylidae błyszczykowate Canopidae Cyrtocoridae Dinidoridae Lestoniidae Megarididae †Mesopentacoridae Parastrachiidae Phloeidae pawężowate †Primipentatomidae †Probascanionidae †Protocoridae puklicowate Saileriolidae tarczówkowate Tesseratomidae Thaumastellidae Urostylididae †Venicoridae ziemikowate żółwinkowate

Coelorrhyncha

Peloridiomorpha	†Hoploridiidae †Karabasiidae Peloridiidae †Progonocimicidae
Progonocimicomorpha	†Progonocimicidae

Piersiodziobe

czerwce

Aclerdidae
†Albicoccidae
†Apticoccidae
†Arnoldidae
Beesoniidae
†Burmacoccidae
brzózkowate
Conchaspididae
Dactylopiidae
drewnikowate
†Electrococcidae
Eriococcidae
†Grimaldiellidae
†Grohnidae
gwiazdoszowate
†Hammanococcidae
Halimococcidae
†Hodgsonicoccidae
†Inkaidae
†Jersicoccidae
†Kozariidae
†Kukaspididae
kermesowate
korowinowcowate
†Labiococcidae
†Lebanococcidae
Lecanodiaspididae
†Lithuanicoccidae
Margarodidae
miłkowate
misecznikowate
†Pennygullaniidae
Phenacoleachiidae
Phoenicococcidae
†Serafinidae
Stictococcidae
tarcznikowate
†Weitschatidae
wełnowcowate
zabielicowate

koliszki

Aphalaridae
Calophyidae
Carsidaridae
Homotomidae
†Liadopsyllidae
Liviidae
†Malmopsyllidae
Phacopteronidae
†Protopsyllidiidae
Psyllidae
Triozidae

mączliki

mączlikowate

mszyce

Adelgoidea	ochojnikowate †Elektraphididae †Mesozoicaphididae
Aphidoidea	mszycowate †Bajsaphididae †Canadaphididae †Cretamyzidae †Drepanochaitophoridae †Oviparosiphidae †Sinaphididae
Genaphidoidea	†Genaphididae
Naibioidea	†Dracaphididae †Naibiidae †Sinojuraphididae
Palaeoaphidoidea	†Ellinaphididae †Isolitaphididae †Juraphididae †Palaeoaphididae †Parvaverrucosidae †Rasnitsynaphididae †Shaposhnikoviidae †Szelegiewicziidae
Phylloxeroidea	filokserowate
Tajmyraphidoidea	†Burmitaphididae †Grassyaphididae †Khatangaphididae †Lebanaphididae †Retinaphididae †Tajmyraphididae
Triassoaphidoidea	†Creaphididae †Leaphididae †Lutevanaphididae †Triassoaphididae