Calcaronea

Calcaronea
Sycandra compressa (рисунок Э. Геккеля)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Губки Класс: Известковые губки Подкласс: Calcaronea
Международное научное название
Calcaronea Bidder, 1898
Отряды
Baerida Leucosolenida Lithonida
Геохронология  появился 516 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   46946 NCBI   45124 EOL   2543549 FW   3630

Calcaronea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий три отряда и 14 семейств. Исключительно морские обитатели^[1]. Известны с кембрийского периода — первые ископаемые остатки найдены в слоях, датированных 516 млн лет назад^[2].

Губки, входящие в состав этого подкласса, имеют самые разные размеры, форму тела и организацию скелета. В пределах подкласса встречаются все известные типы водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная, однако все типы систем имеются только у представителей отряда Leucosolenida. Как у всех известковых губок, скелет Calcinea состоит из известковых спикул, имеющих два, три или четыре луча. У спикул с тремя лучами лучи расходятся под разными углами, и один из лучей длиннее двух других. Некоторые представители, например, Minchinella, помимо одиночных спикул, имеют скелет из спаянных друг с другом спикул. У Petrobiona скелет представляет собой плотную известковую массу^[3][4]. Хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра^[5][6].

У некоторых представителей описано бесполое размножение почкованием^[5]. Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки^[7]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом^[8].

Морские обитатели; населяют эпибентос, как и все губки, питаются фильтрованием воды^[2]. Некоторые представители населяют криптические местообитания, такие как пещеры^[9].

Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он предложил разделить подкласс Calcaronea на два отряда: Asconida, у представителей которого центральная полость (спонгоцель^[англ.]) выстлана хоаноцитами и сообщается с внешней средой при помощи пороцитов, и Sycettida, у которых спонгоцель не выстлан хоаноцитами и не сообщается с внешней средой при помощи пороцитов. В настоящее время такая классификация не используется^[10].

В подкласс Calcaronea включают следующие отряды и семейства^[11]:

• Отряд Baerida^[англ.] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000 — 4 семейства, 8 родов
  • Семейство Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
  • Семейство Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
  • Семейство Petrobionidae Borojevic, 1979
  • Семейство Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
• Отряд Leucosolenida^[англ.] Hartman, 1958 — 9 семейств, 42 рода
  • Семейство Achramorphidae^[англ.] Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
  • Семейство Amphoriscidae^[англ.] Dendy, 1893
  • Семейство Grantiidae Dendy, 1893
  • Семейство Heteropiidae^[англ.] Dendy, 1893
  • Семейство Jenkinidae^[англ.] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
  • Семейство Lelapiidae^[англ.] Dendy & Row, 1913
  • Семейство Leucosoleniidae^[англ.] Minchin, 1900
  • Семейство Sycanthidae^[англ.] Lendenfeld, 1891
  • Семейство Sycettidae^[англ.] Dendy, 1893
• Отряд Lithonida^[англ.] Vacelet, 1981 — 1 семейство, 6 родов
  • Семейство Minchinellidae Dendy & Row, 1913

По данным исследования, результаты которого были опубликованы в 2018 году, классификация Calcaronea, основанная на морфологических признаках, является искусственной и не соответствует филогении подкласса, восстановленной по данным молекулярного анализа. В частности, отряд Baerida признан невалидным^[12].

• Leucascandra caveolata

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
• Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.