Goryczkowate

Goryczkowate

Goryczka wiosenna
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	goryczkowce
Rodzina	goryczkowate
Nazwa systematyczna
Gentianaceae Juss. Gen. Pl.: 141. 4 Aug 1789
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Goryczkowate (Gentianaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu goryczkowców. Obejmuje ok. 1740 gatunków łączonych w ok. 99 rodzajów, spotykanych od Arktyki po wyspy subantarktyczne. Nie występują tylko na obszarach wielkich pustyń w Afryce, Azji i Australii. Największe zróżnicowanie osiągają w strefach umiarkowanych i na obszarach górskich^[3], przy czym zasięg blisko połowy rodzajów obejmuje Amerykę Południową^[2]. W polskiej florze rodzinę reprezentują rodzaje: centuria (Centaurium), goryczka (Gentiana), goryczuszka (Gentianella) i niebielistka (Swertia)^[4]. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne^[3], choć uprawa ich oceniana jest jako trudna^[5] (eustoma jest popularnym kwiatem ciętym). Przedstawiciele rodzaju Fagraea dostarczają surowca do przemysłu perfumeryjnego i wartościowego drewna^[3].

Morfologia

Pokrój

Zielone autotrofy i bezzieleniowe myko-heterotrofy (w niektórych ich rodzajach, takich jak Bartonia i Obolaria, pędy są jasnozielone^[5]). Należą tu zarówno rośliny zielne, jak i krzewy, pnącza i drzewa (największe w rodzajach Anthocleista i Fagraea osiągają 35 m wysokości^[6]). Pędy tych roślin są nagie^[3]. Często tworzą kobierce lub poduszki^[5].

Liście

Zwykle naprzeciwległe (z wyjątkiem okółkowych u Swertia i bardzo rzadkiego ulistnienia skrętoległego). Blaszka liściowa pojedyncza, zwykle całobrzega. Liście u nasady bez przylistków, ale często z linią łączącą nasady naprzeciwległych liści. U gatunków bezzieleniowych liście zredukowane do łusek^[3]. U roślin z rodzaju Saccifolium blaszka jest pęcherzykowato rozdęta^[6].

Kwiaty

Pojedyncze lub zebrane w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotki pojedyncze i złożone. Kwiaty zwykle są promieniste (czasem kielich jest grzbiecisty) i obupłciowe (wyjątkiem jest rodzaj Veratrilla^[6]). Kielich tworzą zazwyczaj cztery lub pięć (maksymalnie do 12) zrośniętych działek. Korona zrośnięta z takiej samej liczby płatków jak liczba działek kielicha, zwykle okazała, rurkowata, dzwonkowata, lejkowata^[3], talerzowata, rzadko kolista^[5]. Po wewnętrznej stronie korony występują miodniki w formie łusek lub zagłębień^[3]. Korona w pąku jest zwykle prawoskrętna^[5]. Pręcików jest tyle ile płatków korony, wobec których wyrastają naprzemianlegle. Nitki pręcików przyrastają do rurki korony, rzadko też zrastają się ze sobą (w przypadku rodzajów Leiphaimos i Voyria^[5]). Zalążnia jest górna, powstaje z dwóch owocolistków i zwykle jest jedno-, rzadko dwukomorowa^[3]. Zalążki są zwykle anatropowe^[5]. Pojedyncza szyjka słupka zwieńczona jest pojedynczym lub rozwidlonym znamieniem, czasem znamię osadzone jest bezpośrednio na górnej części zalążni^[3].

Owoc

Przeważnie torebka pękająca dwoma przegrodami, rzadko jagoda. Nasiona są zwykle bardzo liczne i drobne^[3].

Biologia i ekologia

Rośliny z tej rodziny wyróżniają się obecnością goryczy będących glikozydami: gencjopikryny i amarogentyny^[5].

Goryczkowate zajmują różne siedliska, ale stosunkowo najczęściej związane są z otwartymi terenami trawiastymi i murawami alpejskimi^[6].

Kwiaty goryczkowatych są zwykle owadopylne – zapylaczy wabią miodniki występujące na kielichu, koronie i u podstawy zalążni. Samopylność nie występuje z powodu nierównomiernego dojrzewania organów męskich i żeńskich (przedprątność, przedsłupność) oraz różnosłupkowości^[5].

Systematyka

Na podstawie analiz chemizmu i badań molekularnych DNA stwierdzono przynależność do tej rodziny kilku rodzajów roślin drzewiastych tradycyjnie wcześniej zaliczanych do loganiowatych^[6] (rodzaje: Anthocleista, Fagraea, Potalia^[3]). Podobnie na podstawie cech związanych z chemizmem, ustalono, że zaliczany tu dawniej rodzaj Emblingia w istocie należy do kapustowców Brassicales, w obrębie których tworzy monotypową rodzinę Emblingiaceae^[3]. Należące do rodziny rodzaje myko-heterotroficzne (Voyria, Voyriella, Sabaea, Bartonia, Obolaria, Cotylanthera) nie są ze sobą blisko spokrewnione – zdolność do mykotrofizmu wyewoluowała kilkukrotnie w obrębie rodziny^[6]. W rodzajach Exochaenium i Exacum występują zarówno gatunki zielone jak i bezzieleniowe^[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana w stosunku do toinowatych Apocynaceae w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales) z grupy astrowych (okrytonasienne)^[2].

goryczkowce	Rubiaceae marzanowate Gelsemiaceae Loganiaceae loganiowate Gentianaceae goryczkowate Apocynaceae toinowate

Podział rodziny na plemiona i rodzaje^[2][7]

Plemię Chironieae Endlicher

Plemię Exaceae Colla

Plemię Gentianeae Colla

Plemię Helieae Gilg

Plemię Potalieae Reichenbach (syn. Potaliaceae Martius)

Plemię Saccifolieae Struwe, Thiv, V. A. Albert & Kadereit (syn. Saccifoliaceae Maguire & Pires)

• Curtia Chamisso & Schlechtendahl
• Hockinia Gardner
• Saccifolium Maguire & Pires
• Tapeinostemon Bentham
• Voyriella Miquel

Plemię Voyrieae Gilg

• Voyria Aublet

Incertae sedis:

• Lapithea Grisebach
• Lomatogoniopsis T. N. Ho & S. W. Liu
• Monodiella Maire

Przypisy