Gnathifera

Gnathifera
Ahlrichs, 1995[1]
Ilustracja
Przedstawiciele wrotków z grupy Bdelloidea i ich szczęki widoczne w SEM
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Podkrólestwo

tkankowce właściwe

(bez rangi) pierwouste
(bez rangi) Spiralia
(bez rangi) Gnathifera

Gnathifera – klad w obrębie zwierząt pierwoustych obejmujący cztery tradycyjnie wyróżniane typy: szczękogębe (Gnathostomulida), drobnoszczękie (Micrognathozoa), wrotki (Rotifera) i kolcogłowy (Acanthocephala)[2]. Większość przedstawicieli Gnathifera to mikroskopijne, wolno żyjące zwierzęta zarówno morskie (wszystkie szczękogębe i niektóre wrotki) jak i słodkowodne (drobnoszczękie i większość wrotków). Kolcogłowy i niektóre wrotki są formami pasożytniczymi. Jedynie niektóre szczękogębę i kolcogłowy mogą osiągać makroskopowe rozmiary[3].

Dane molekularne wskazują na następujące pokrewieństwa w obrębie Gnathifera[4][5]:


Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa



Syndermata (Rotifera + Acanthocephala)




Synapomorfie

Najistotniejszą synapomorfią Gnathifera, od której pochodzi ich nazwa (z łaciny dosłownie szczękonośne) jest obecność w ich gardzieli kutykularnych szczęk o charakterystycznej ultrastrukturze. Z użyciem transmisyjnego mikroskopu elektronowego można zaobserwować, że szczęki przedstawicieli Gnathifera składają się z szeregu drobnych beleczek, z których każda posiada elektronowo-gęsty rdzeń i elektronowo-przejrzystą otoczkę. Tak zbudowane szczęki nie są znane u żadnej innej grupy zwierząt. U wszystkich kolcogłowów i u jednego ze szczękogebych (rodzaj Agnathiella) doszło do wtórnej redukcji szczęk[3].

Dodatkowo w budowie stomatogastrycznego układu nerwowego Gnathifera (z wyjątkiem kolcogłowów) występuje charakterystyczny relatywnie duży zwój nerwowy związany z tylną częścią gardzieli i łączący się bezpośrednio z położonym w przedzie ciała mózgiem[6]. Jest on prawdopodobnie odpowiedzialny za koordynowanie skomplikowanych ruchów aparatu szczękowego.

Pokrewieństwa w obrębie zwierząt

Dane molekularne wskazują, że Gnathifera należą do tzw. Spiralia (dużego kladu pierwoustych obejmującego min. mięczaki, płazińce, czy pierścienice), w obrębie których stanowią najwcześniejsze odgałęzienie drzewa filogenetycznego[4][5].

Gnathifera a szczecioszczękie

Pokrewieństwo między szczecioszczękimi (Chaetognatha) a szczękogębymi były proponowane na podstawie ogólnych podobieństw w budowie ich aparatu szczekowego[7]. Pozycja szczecioszczękich na drzewie filogenetycznym zwierząt ulegała jednak licznym zmianom i wciąż nie jest do końca jasna, nawet mimo wykorzystywania coraz bardziej zaawansowanych metod molekularnych. Z drugiej strony badania genów homeotycznych wykazały, że gen MedPost jest unikalny dla szczecioszczękich i wrotków i póki co nie został opisany u żadnej innej grupy zwierząt, co może stanowić dowód na bliskie pokrewieństwo tych dwóch grup[8].

Przypisy

  1. AhlrichsA. WH AhlrichsA., Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876), 1995, s. 310 .
  2. Zoologia: bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
  3. a b Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
  4. a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.). 
  5. a b Tsai-Ming Lu, Miyuki Kanda, Noriyuki Satoh and Hidetaka Furuya. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. „Zoological Letters”. 3 (6), 2017. DOI: 10.1186/s40851-017-0068-5. (ang.). 
  6. Gąsiorowski, L., Bekkouche, N., & Worsaae, K. Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia. „Organisms Diversity & Evolution”. 7 (2), s. 447-475, 2017. DOI: 10.1007/s13127-017-0324-8. 
  7. Littlewood, D. T. J., Telford, M. J., Clough, K. A., & Rohde, K.. Gnathostomulida—an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular phylogenetics and evolution”. 9 (1), s. 72-79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448. 
  8. A.C.A.C. Fröbius A.C.A.C., P.P. Funch P.P., Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans, „Nature Communications”, 8 (1), 2017, s. 9, DOI: 10.1038/s41467-017-00020-w .
  • p
  • d
  • e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia)

Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)

Parazoa
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
Bilateria
Xenacoelomorpha
Nephrozoa
wtórouste
(Deuterostomia)
Ambulacraria
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
Spiralia
Gnathifera
Platytrochozoa
Rouphozoa
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
wylinkowce
(Ecdysoza)
Scalidophora
Nematoida
Panarthropoda
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
przeniesione do wrotków
przeniesione do pierścienic
nomen dubium

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451. (ang.). 
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4. (ang.). 
Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.).