Pierwouste

Protostomia^[1]

Grobben, 1908

Pijawka

Systematyka

Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Podkrólestwo

tkankowce właściwe

(bez rangi)

dwubocznie symetryczne

(bez rangi)

pierwouste

Synonimy

Gastroneuralia

Systematyka w Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons

Pierwouste, pragębowce, pierwogębe (Protostomia) – klad zwierząt dwubocznie symetrycznych, u których w rozwoju embrionalnym nie wytwarza się wtórny otwór gębowy, a otwór prowadzący do jamy gastruli (pragęba) staje się w rozwoju osobniczym właściwym otworem gębowym^[2]. Grupa przeciwstawiana wtóroustym (Deuterostomia), z którymi tworzą dwie ewolucyjne linie wielokomórkowych zwierząt trójwarstwowych (Triploblastica) i dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Podział zwierząt zaliczanych do Bilateria na pierwouste i wtórouste wprowadził Karl Grobben w 1908 roku.

Rozwój zarodkowy

Pierwouste różnią się od wtóroustych^[3]:

pierwszym podziałem zapłodnionego jaja i bruzdkowaniem,
przeznaczeniem pragęby,
sposobem powstawania mezodermy (jeśli istnieje w danej grupie).

U pierwoustych wrzeciono podziałowe trzeciego podziału podczas bruzdkowania ustawia się skośnie do długiej osi blastomerów, na skutek czego małe blastomery leżą na granicach dużych. Pragęba przemieszcza się na płaszczyznę równikową zarodka i powstaje z niej otwór gębowy, a po przeciwnej stronie przez zagłębienie ektodermy powstaje odbyt. Mezoderma tworzy się w wyniku podziału komórek, które migrują i ustawiają się między ektodermą i endodermą.

Różnice pomiędzy Protostomia i Deuterostomia na etapie rozwoju zarodkowego^[3]:

Stadium rozwojowe	Protostomia (pierwouste)	Deuterostomia (wtórouste)
bruzdkowanie	spiralne	promieniste
przekształcenie blastoporu (pragęby)	gęba	odbyt
mezoderma	wczesna determinacja	oddzielenie się woreczków mezodermalnych od górnej części prajelita
jama ciała	schizoceliczna	enteroceliczna

Systematyka

W tradycyjnej klasyfikacji biologicznej do pierwoustych zaliczana była większość typów zwierząt bezkręgowych^[4]:

płazińce (Platyhelminthes)
wstężnice (Nemertea)
szczękogębe (Gnathostomulida)
wrotki (Rotifera)
brzuchorzęski (Gastrotricha)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)
kolczugowce (Loricifera)
nicienie (Nematoda)
nitnikowce (Nematomorpha)
kolcogłowy (Acanthocephala)
kielichowate (Kamptozoa)
pierścienice (Annelida)
niezmogowce (Priapulida)
sikwiaki (Sipuncula)
szczetnice (Echiura)
stawonogi (Arthropoda)
pazurnice (Onychophora)
wrzęchy (Pentastomida)
niesporczaki (Tardigrada)
mięczaki (Mollusca)
kryzelnice (Phoronida)
mszywioły (Bryozoa)
ramienionogi (Brachiopoda)

Pod koniec XX w. przedstawiono hipotezy podziału pierwoustych na:

Lophotrochozoa – lofotrochorowce
Ecdysozoa – wylinkowce

Przypisy

↑ Protostomia, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
↑ Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
↑ ^a ^b Janet Moore: Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2011. ISBN 978-83-235-0503-7.
↑ Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.

Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia)

Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)

Parazoa

gąbki (Porifera)
płaskowce (Placozoa)

Eumetazoa

Dwuwarstwowce
(Diploblastica)

parzydełkowce (Cnidaria)
żebropławy (Ctenophora)

Bilateria

Xenacoelomorpha

Nephrozoa

wtórouste
(Deuterostomia)

strunowce (Chordata)
Ambulacraria	szkarłupnie (Echinodermata) półstrunowce (Hemichordata)

pierwouste
(Protostomia)

incertae sedis

szczecioszczękie (Chaetognatha)

Spiralia

Gnathifera

wrotki (Rotifera)
szczękogębe (Gnathostomulida)
drobnoszczękie (Micrognathozoa)

Platytrochozoa

Rouphozoa

płazińce (Platyhelminthes)
brzuchorzęski (Gastrotricha)

lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)

czułkowce (Lophophorata)	mszywioły (Bryozoa) ramienionogi (Brachiopoda) kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca) pierścienice (Annelida) wstężnice (Nemertea) kielichowate (Kamptozoa) rombowce (Dicyemida) prostopływce (Orthonectida) lejkogębce (Cycliophora)

wylinkowce
(Ecdysoza)

Scalidophora	ryjkogłowy (Kinorhyncha) kolczugowce (Loricifera) niezmogowce (Priapulida)
Nematoida	nicienie (Nematoda) nitnikowce (Nematomorpha)
Panarthropoda	stawonogi (Arthropoda) niesporczaki (Tardigrada) pazurnice (Onychophora)

nieaktualne

przeniesione do parzydełkowców	myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków	kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic	krążkokształtne (Myzostomida) rurkoczułkowce (Pogonophora) sikwiaki (Sipuncula) szczetnice (Echiura)

nomen dubium

jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451. (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4. (ang.).
Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068. (ang.).