Grzybolcowate

Grzybolcowate

Bolboceratidae
Mulsant, 1842
Okres istnienia: apt–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 121.4/0 121.4/0
Bolbocerosoma tumefactum
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	żukokształtne
Nadrodzina	żuki
Rodzina	grzybolcowate
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Grzybolcowate^[1] (Bolboceratidae) – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i nadrodziny żuków. Często też klasyfikowana jako podrodzina Bolboceratinae w obrębie gnojarzowatych. Obejmuje około 400 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. W zapisie kopalnym znana jest od aptu w kredzie.

Morfologia

Owad dorosły

Chrząszcze o owalnym lub zaokrąglonym w zarysie i silnie wypukłym ciele długości od 5 do 40 mm. Ubarwienie mają zwykle od żółtawobrązowego po czarne; wiele gatunków jest dwubarwnych^[2]. Oskórek jest silnie zesklerotyzowany^[3].

Głowa ma nadustek zrośnięty z czołem i wysunięte ku przodowi, widoczne od góry narządy gębowe^[3]. Oczy złożone są częściowo lub całkowicie podzielone występem policzka zwanym canthus^[2][3]. Zaokrąglone nadgębie ma u Bolboceratinae przednią krawędź wciętą pośrodku, a u Athyreinae prostą. Czułki zbudowane są z 11 członów, z których trzy ostatnie tworzą buławkę. Głaszczki są czteroczłonowe^[2].

Przedplecze jest poprzeczne, niemal zawsze punktowane, po bokach, a rzadziej na innych krawędziach obrzeżone listewką, niekiedy wyposażone w rogi. Między nasadami pokryw widoczna jest tarczka^[3]. Druga para skrzydeł wykazuje autapomorfie w budowie sklerytów skrzydłowych jak i w użyłkowaniu^[2]. Odnóża mają pięcioczłonowe stopy^[3] wyposażone w empodia^[2].

Odwłok jest krótki^[3] i ma funkcjonalne przetchlinki na segmentach od pierwszego do siódmego; te na pierwszym położone są na sternum, te na drugim mogą być położone na sternum lub na błonie pleuralnej, a te na pozostałych segmentach leżą zawsze na błonach pleuralnych. Narządy rozrodcze samców mają dobrze rozwiniętą kapsułę genitalną i błoniasty płat środkowy. Samice mają narządy rozrodcze pozbawione gonostylusów i z sześcioma owariolami w każdym jajniku^[2].

Larwa

Larwami są pędraki o szerokim ciele wygiętym w kształt litery „C”^[2][3]. Wszystkie segmenty tułowia oraz segmenty odwłoka do szóstego włącznie mają na stronie grzbietowej bruzdę dzielącą je dwie części. Głowa ma trójczłonowe i pozbawione dużych narządów zmysłowych czułki. Nie występują oczka larwalne. Szczęki mają żuwki zewnętrzną i wewnętrzną wyraźnie oddzielone. Niesymetryczne żuwaczki zaopatrzone są w wyrostki brzuszne, natomiast pozbawione brzusznych rejonów strydulacyjnych – zamiast nich u niektórych gatunków strydulacji służą modyfikacje na środkowej lub tylnej parze odnóży^[2]. Odwłok buduje dziesięć segmentów, z których dziewięć ma po parze sitkowatych przetchlinek, a ostatni zaopatrzony jest w rzędy szczecinek i poprzeczny odbyt^[3].

Biologia i ekologia

Owady te w większości preferują siedliska suche i piaszczyste. Ogólnie ich biologia i ekologia są słabo zbadane^[2]. Prowadzą skryty tryb życia. Imagines większości gatunków, w tym wszystkich środkowoeuropejskich, aktywne są wieczorami i nocą, niekiedy przylatując do sztucznych źródeł światła^[2][3]. Aktywność dzienną wykazuje np. rodzaj Bolbocaffer^[2].

Grzybolcowate wykazują daleko posuniętą troskę o potomstwo. Osobniki dorosłe kopią dla swych larw podziemne gniazda, sięgające nawet do 3 metrów głębokości, które następnie zaopatrują w pokarm. Ten mogą stanowić: zbutwiałe drewno (saproksylofagia), próchnica czy grzyby (mykofagia)^[2]. W przypadku gatunków europejskich są grzyby podziemne, głównie z rzędu kustrzebkowców oraz z rodziny podziemiczkowatych w rzędzie pieczarkowców^[1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina rozprzestrzeniona kosmopolitycznie. Athyreinae występują głównie w krainie neotropikalnej i na południu krainy etiopskiej. Bolboceratinae mają szerszy zasięg. W Australii występuje 10 rodzajów^[2].

W Europie stwierdzono 7 gatunków, w tym 6 z rodzaju truflowiec^[1]. W Polsce występują dwa gatunki: truflowiec jednorożek i bawolec grzybojad^[4][3][1]. Ten pierwszy umieszczony jest na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce i w Polskiej czerwonej księdze zwierząt jako krytycznie zagrożony^[5][6] oraz objęty ścisłą ochroną gatunkową^[7].

Taksonomia

Takson ten obejmuje około 400 opisanych gatunków^[1]. Dawniej umieszczany był w randze plemienia w obrębie rodziny żukowatych, w grupie podrodzin laparosticti i podrodzinie gnojarzowatych^[3]. Do rangi odrębnej rodziny wynieśli go w 1996 roku D. Jonathan Browne i Clarke Scholtz^[8][9]. W 1999 roku autorzy ci wskazywali na jego bliższe pokrewieństwo z Pleocomidae niż gnojarzowatymi^[10][9]. Pozycja systematyczna omawianego taksonu wciąż budzi kontrowersje^[9]. Autorzy klasyfikujący go jako odrębną rodzinę dzielą go na dwie podrodziny:

• Bolboceratinae Mulsant, 1842
• Athyreinae Lynch Arribálzaga, 1878

Z kolei autorzy uznający go za podrodzinę gnojarzowatych wyróżniają w jego obrębie plemiona^[11]:

• Athyreini Lynch Arribálzaga, 1878
• Bolbelasmini Nikolajev, 1996
• Bolboceratini Mulsant, 1842
• Bolbochromini Nikolajev, 1970
• Eubolbitini Nikolajev, 1970
• Eucanthini Nikolajev, 2003
• Gilletinini Nikolajev, 1990
• Odonteini Shokhin, 2007
• Stenaspidiini Nikolajev, 2003

Według katalogu P. Schoolmeestersa rodzina ta obejmuje 49 rodzajów^[12]:

W zapisie kopalnym znane są od kredy, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Cretobolbus rohdendorfi (apt)^[13] i Amberathyreus beuteli (cenoman)^[14].

Przypisy