Ryjoszowate

Ryjoszowate

Nemonychidae
Bedel, 1882
Okres istnienia: oksford–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 161.5/0 161.5/0
Cimberis attelaboides z podrodziny Cimberidinae
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	Cucujiformia
(bez rangi)	Phytophaga
Nadrodzina	ryjkowce
Rodzina	ryjoszowate
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Ryjoszowate^[1] (Nemonychidae) – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i nadrodziny ryjkowców. Obejmuje około 80 opisanych gatunków współczesnych i liczne wymarłe, zwłaszcza jurajskie. Fitofagi, zwykle monofagiczne, rzadko stenofagiczne. Larwy żerują na pyłku sosnowatych, araukariowatych, zastrzalinowatych i bukanowatych lub na torebkach nasiennych jaskrowatych. Współcześnie zamieszkują wszystkie krainy zoogeograficzne oprócz orientalnej i etiopskiej.

Opis

Owad dorosły

Chrząszcze o ciele długości od 2,5 do 6 mm^[2], pokroju mniej lub bardziej wydłużonego, czasem nieco spłaszczonego^[3]. Ubarwienie mają od jasnobrunatnego przez ciemnobrunatne do czarnego, czasem z jaśniejszymi odnóżami^[2]. Ciało gęsto porasta przylegające lub półpodniesione owłosienie, w pomiędzy które często wmieszane są jeszcze włoski sterczące. Ryjek może być od krótkiego po wydłużony i od spłaszczonego po prawie walcowaty^[3]. Osadzone na nim dwunastoczłonowe czułki są proste, niezgięte kolankowato, złożone z krótkiego trzonka, siedmioczłonowego funikulusa i smukłej, czteroczłonowej buławki o trzech początkowych członach luźnych^[2][3]. Szew wyraźnie oddziela wolną wargę górną od części nadustkowej ryjka. Szerokość głowy zwykle jest większa od jej długości^[3]. Oczy są wyłupiaste, równomiernie sklepione^[2], zwykle duże i półkuliste. Głaszczki wargowe są trójczłonowe, a szczękowe czteroczłonowe i osadzone na krótkich dźwigaczach (palpiferach). Na spodzie głowy wyraźnie widoczne są odseparowane od siebie szwy gularne^[3].

Przedplecze jest tak szerokie jak długie lub niewiele szersze niż dłuższe. Forma jego jest regularnie wysklepiona, po bokach zaokrąglona^[2], często przewężona tuż za przednim brzegiem^[3], a powierzchnia punktowana^[2]. Za przedpleczem wyraźnie widoczna jest owłosiona tarczka^[2][3]. Pokrywy mają boki równoległe lub zwężają się ku tyłowi^[2]. Powierzchnia ich jest nieregularnie punktowana i pozbawiona rzędów (rowków)^[2][3]. Zwykle mają dobrze rozwinięte guzy barkowe. Endosternit zatułowia (uwewnętrznione zapiersie) ma rozdzielne przednie ścięgna^[3]. Odnóża są bieżne^[2], o krótkich i trójkątnych krętarzach oraz jednej lub dwóch ostrogach na wierzchołkach goleni. Nierzadko przednie i środkowe golenie samców są u szczytu wygięte łukowato i do wewnątrz przedłużone w zębopodobne wyrostki^[3]. Pięcioczłonowe stopy mają zredukowane człony czwarte i wolne, niekiedy ząbkowane lub rozdwojone pazurki^[2][3].

Odwłok z wierzchu jest w całości nakryty pokrywami. Na jego spodzie widocznych jest pięć wolnych sternitów (wentrytów). Mogą one przejawiać dymorfizm płciowy w sposobie owłosienia^[3]. U samców dziesiąty tergit jest zdesklerotyzowany i przekształcony w wyraźnie zaznaczony i pigmentowany, wąski łuk, co jest cechą wyróżniającą rodziny^[4].

Poczwarka

Poczwarki mają ciało smukłe, nieco zakrzywione, o gładkim oskórku. Głowę cechują czułki niezgięte kolankowato i osadzone na ryjku pod kątem prostym. Brak w nich trzonka. Występujące na ciele szczecinki są długie, smukłe i osadzone na niewielkich guzkach. Kolankowato zgięte szczecinki znaleźć można na udach w liczbie od dwóch do pięciu na każdym. Pierwotna pteroteka jest rowkowana i krótsza od wtórnej. Przetchlinki są bardzo drobnych rozmiarów^[3].

Larwa

Larwy są smukłe^[3], białe, mięsiste, łukowato wygięte^[2], o ciele długości poniżej 10 mm. Ich wgłębiona i z tyłu prawie ścięta głowa ma krótki szew koronalny i wąski szew czołowy^[3]. Apomorfiami rodziny są: wyciągnięcie czoła ku przodowi w pseudonadustek oraz obecność krawędzi żujących na żuwaczkach^[4]. Bardzo drobne czułki są jednoczłonowe. Oprócz pary oczu larwalnych w pozycji przedniej, występują po bokach głowy również 1–3 pary szczątkowych plamek ocznych. Na nadgębiu zawsze występuje proksymalna para ustawionych podłużnie szczecinek pośrodkowych. Głaszczki wargowe są dwuczłonowe, a szczękowe trójczłonowe^[3].

Przetchlinki na tułowiu są okrągłe, ale tylko te na śródtułowiu są funkcjonalne, podczas gdy zatułowiowe mają formę szczątkową. U rodzaju Nemonyx występują odnóża trójczłonowe, u pozostałych są one zredukowane lub całkiem nieobecne. Układ pokarmowy cechuje się krótkim przedżołądkiem i wydłużonym żołądkiem przednim, ciągnącym się przez ¾ długości ciała. Występujące w liczbie czterech lub sześciu cewki Malpighiego mają fioletowe zabarwienie i często prześwitują przez oskórek^[3].

Biologia i ekologia

Larwy większości gatunków żerują na pyłku. Do obróbki jego ziarenek wykorzystują krawędzie żujące na powiększonych molach swych żuwaczek oraz silnie zesklerotyzowany i wklęśnięty do wewnątrz sklerom podgębia^[3]. Cimberindinae związane są z sosnowatymi, a Rhinorhynchinae z araukariowatymi (rodzaje araukaria i soplica), zastrzalinowatymi i bukanowatymi. Większość jest monofagami, a w plemieniu Rhynchitomacerini aż 11 gatunków żeruje tylko na pojedynczym gatunku bukana. Jedynymi znanymi stenofagami są przedstawiciele rodzaju Rhinorhynchus oraz Aragomacer leai^[4]. Nemonychinae z kolei są monofagami roślin z rodziny jaskrowatych^[4][3]. Obserwacje bionomii Nemonyx lepturoides wskazały, że larwy tego gatunku rozwijają się w torebkach nasiennych, bez związku z pyłkiem, natomiast na pyłku i nektarze rośliny żywicielskiej żerują osobniki dorosłe^[3]. Zimowanie i przepoczwarczenie gatunków europejskich następuje w glebie^[2][3][5].

Rozprzestrzenienie

Współcześnie przedstawiciele rodziny występują w Europie, palearktycznych częściach Azji i Afryki, w obu Amerykach oraz w krainie australijskiej, natomiast brak ich w krainie orientalnej i etiopskiej. Cimberindinae mają zasięg holarktyczny, Nemonychinae zachodniopalearktyczny, Rhinorhynchinae zasiedlają krainę neotropikalną i australijską, a Idiomacerinae są endemitami Nowej Kaledonii^[6][4]. W Polsce ryjoszowate reprezentowane są przez 3 gatunki: Cimberis attelaboides, Doydirhynchus austriacus i Nemonyx lepturoides^[5][2][1].

Dawniej zasięg rodziny był większy. Zasiedlała ona Pangeę jeszcze przed jej podziałem na Laurazję i Gondwanę^[4].

Taksonomia i ewolucja

Ryjoszowate są najprymitywniejszą rodziną ryjkowców^[7]. Pierwotnie umieszczane były w randze plemienia w obrębie kobielatkowatych, a do rangi osobnej rodziny wyniósł je jako pierwszy Robert Crowson w latach 50. XX wieku. Ich monofiletyzm jest dobrze wsparty przez cechy zarówno imagines jak i larw^[4]. W zapisie kopalnym znane są od przełomu jury środkowej i późnej. Do ryjoszowatych należy około połowy ryjkowców znanych z mezozoiku, przy czym skamieniałości z jury są znacznie liczniejsze niż z kredy. Przedstawiciele rodziny znani są również z eocenu. Współcześnie rodzina ta ma charakter reliktowy^[7] i reprezentowana jest przez 79 opisanych gatunków, zgrupowanych w 27 rodzajach oraz 4 podrodzinach^[6].

Podział na taksony rangi rodzinowej przedstawia się następująco^[6][7]:

• †Aepyceratinae Poinar, Brown et Legalov, 2017
• †Brenthorrhininae Arnoldi, 1977
• Cimberindinae des Gozis, 1882
  • Cimberindini des Gozis, 1882
  • Doydirhynchini Pierce, 1916
• †Cretonemonychinae Gratshev & Legalov, 2009
• †Eobelinae Arnoldi, 1977
• Idiomacerinae Legalov, 2011
• Nemonychinae Bedel, 1882
  • Nemonychini Bedel, 1882
• †Paleocartinae
• Rhinorhynchinae Voss, 1922
  • Argentinomacerini Legalov, 2017
  • Mecomacerini Kuschel, 1994
    • Brarina Legalov, 2009
    • Bunyaeina Legalov, 2017
    • Mecomacerina Kuschel, 1994
    • Rhynchitoplesiina Legalov, 2011
  • Rhynchitomacerini May, 1993
  • Rhinorhynchini Voss, 1922
  • Zimmiellini Legalov, 2017

Przypisy